Биолог киев работа: Свежие вакансии %d0%91%d0%b8%d0%be%d0%bb%d0%be%d0%b3 %d0%9a%d0%b8%d0%b5%d0%b2 от работодателей. На поисковике работы UArabota

Генетика и происхождение видов: Введение

Феодосий Добжанский (1900–1975) был ключевым автором книги Синтетическая теория эволюции, также известная как современный синтез теории эволюции, которая воплощает в себе сложный комплекс биологических знания, сосредоточенные вокруг теории эволюции Дарвина путем естественного отбор, сформулированный в генетических терминах.Эпитет «синтетический» в первую очередь намекает на искусное сочетание естественных селекции с помощью менделевской генетики, но также и с включением соответствующие знания из биологических дисциплин. В 1920-1930-е гг. несколько теоретиков разработали математические объяснения естественных отбор как генетический процесс. Добжанский Генетика и «Происхождение видов », опубликованное в 1937 г. (1), изменило их формулировки на языке, понятном биологам, украшали уравнения с естественной историей и экспериментальной популяционной генетикой, и распространил синтез на видообразование и другие кардинальные проблемы опущено математиками.

Текущая синтетическая теория выросла вокруг этого оригинального синтеза. Это не просто одна-единственная гипотеза (или теория) с ее подтверждающими доказательства, но междисциплинарный комплекс знаний, имеющих отношение к биологическая эволюция, смесь хорошо установленных теорий и рабочие гипотезы вместе с наблюдениями и экспериментами, которые поддерживают принятые гипотезы (и опровергают отвергнутые), которые совместно стремятся объяснить эволюционный процесс и его результаты. Эти гипотезы, наблюдения и эксперименты часто возникают в такие дисциплины, как генетика, эмбриология, зоология, ботаника, палеонтология и молекулярная биология.В настоящее время «синтетический» эпитет часто опускается, и сборник соответствующих знаний просто известная как теория эволюции. Это все еще расширяется, просто как одна из тех «холдинговых» бизнес-корпораций, которые выросли вокруг первоначального предприятия, но продолжайте включать новые прибыльные предприятия и отбрасывание убыточных.

Дарвин в Добжанский

Дарвин обобщил теорию эволюции путем естественного отбора в Происхождение видов (2) следующим образом:

«Так много особей производится чем выжить, в каждом случае должна быть борьба за существование, либо одного человека с другим того же вида, либо с особями разных видов или с физическими условия жизни….Может ли это считаться невероятным, видя что полезные для человека вариации, несомненно, имели место, что другие вариации, полезные в некотором роде для каждого из великих и сложных битва жизни, должна иногда происходить в течение тысяч поколения? Если такое действительно произойдет, можем ли мы сомневаться (вспоминая, что многие другие люди рождаются, чем могут выжить), что люди, имеющие любое преимущество, даже небольшое, по сравнению с другими, будет иметь наилучшие шансы выжить и произвести на свет себе подобных? С другой стороны, мы можем быть уверенным, что любое изменение в малейшей степени вредно будет жестко разрушен.Это сохранение благоприятных вариаций и отказ от вредных вариаций я называю естественным отбором ».

Аргумент Дарвина состоит в том, что естественный отбор возникает как необходимый вывод из двух посылок: ( i ) предположение что происходят наследственные вариации, полезные для организмов, и ( ii ) наблюдение, что производится больше особей, чем возможно выжить. Самая серьезная трудность, с которой столкнулся Дарвин эволюционной теории было отсутствие адекватной теории наследования что могло бы объяснить сохранение через поколения вариации, на которые должен был воздействовать естественный отбор.Теории затем течение «смешанного наследования» предположило, что потомство просто выбили среднее между характеристиками их родителей. Как стало известно Дарвину, смешанное наследование не могло объяснить сохранение вариаций, потому что различия между вариантными потомками будет уменьшаться вдвое каждое поколение, быстро уменьшая исходный отклонение от среднего значения ранее существовавших характеристик.

Недостающее звено в аргументе Дарвина было предоставлено Менделианом. генетика.Примерно в то время как Происхождение видов было опубликовано, монах-августинец Грегор Мендель совершал долгую серия опытов с горохом в саду его монастыря в Брюнн, Австро-Венгрия (ныне Брно, Чехия). Менделя в статье, опубликованной в 1866 г., сформулированы фундаментальные принципы теория наследственности, которая объясняет биологическое наследование через факторы твердых частиц (теперь называемые «генами») унаследованы по одному от каждого родительские, которые не смешиваются и не смешиваются, а разделяются при формировании половые клетки или гаметы (3).

Открытия Менделя, однако, остались неизвестны Дарвину и, действительно, не стали общеизвестными до 1900 г., когда они были одновременно открыты заново несколькими учеными. В это время, Дарвинизм во второй половине XIX века столкнулся с альтернативой. эволюционная теория, известная как неоламаркизм. Эта гипотеза разделяется с оригинальной теорией Ламарка важность использования и неиспользования в развитие и уничтожение органов, и добавлено понятие, что окружающая среда действует непосредственно на органические структуры, что объясняет их адаптация к образу жизни и окружающей среде каждого организма.Сторонники этой теории отвергли естественный отбор как объяснение. для адаптации к окружающей среде.

Повторное открытие в 1900 году теории наследственности Менделя привело к акцент на роли наследственности в эволюции. В Нидерландах Хьюго де Фрис (4) предложил новую теорию эволюции, известную как мутационизм, что, по сути, устранило естественный отбор как главную эволюционный процесс. По словам де Фриза (к которому присоединились другие генетики, такие как Уильям Бейтсон в Англии), существует два типа изменчивость организмов.Одна из наблюдаемых «обычных» вариаций среди особей вида, что не имеет долгосрочных последствий для эволюции, потому что, согласно де Фризу, она не могла «привести к нарушение видовой границы даже в условиях наиболее строгий и постоянный отбор ». Другой состоит из изменения, вызванные мутациями, спонтанными изменениями генов которые приводят к большим изменениям организма и дают начало новым разновидность. Согласно де Фризу, новый вид возникает внезапно, производится по существующему без какой-либо видимой подготовки и без перехода.

Против мутационизма выступали многие натуралисты, в частности так называемые биометристы во главе с британцем Карлом Пирсоном, защищавшим Дарвиновский естественный отбор как основная причина эволюции совокупные эффекты небольших, непрерывных индивидуальных вариаций (которые биометристы предполагали, что они переходили от одного поколения к другому не подчиняясь законам Менделя о наследовании).

Противоречие между мутационистами (также известными в то время как Mendelians) и биометристы подошли к решению в 1920-х и 1930-е гг. Благодаря теоретическим работам нескольких генетиков (5).Эти генетики использовали математические аргументы, чтобы показать, во-первых, что непрерывный вариация (по таким характеристикам, как размер, количество отложенных яиц и подобное) можно объяснить законами Менделя; и во-вторых, что естественный отбор, кумулятивно воздействующий на небольшие вариации, может дать основные эволюционные изменения формы и функций. Уважаемые члены этой группы теоретиков-генетиков были Р. А. Фишер и Дж. Б. С. Холдейн в Великобритании и Сьюэлл Райт в США (6–8). Их работа способствовала падению мутационизма и, самое главное, обеспечил теоретическую основу для интеграции генетики в Теория естественного отбора Дарвина.Однако их работа была ограничена. влияние на современных биологов, потому что он был сформулирован в математический язык, непонятный большинству биологов; потому что это было почти исключительно теоретическим, с небольшим эмпирическим подтверждение; и поскольку он был ограничен по своему охвату, в основном исключая многие вопросы, такие как видообразование, которые имели большое значение для эволюционисты.

Добжанский Генетика и происхождение видов продвинутый достаточно полное описание эволюционного процесса в генетических термины, дополненные экспериментальными данными, подтверждающими теоретические аргументы.Это оказало огромное влияние на естествоиспытателей и экспериментаторов. биологов, которые быстро приняли новое понимание эволюционный процесс как один из генетических изменений популяций. Интерес в эволюционных исследованиях был очень стимулирован, и вклад в теория вскоре начала следовать, расширяя синтез генетики и естественный отбор в различные биологические области.

Основными писателями, которых вместе с Добжанским можно считать Архитекторами синтетической теории были зоологи Эрнст Майр (9) и Джулиан Хаксли (10), палеонтолог Джордж Г.Симпсон (11) и ботаник Джордж Ледьярд Стеббинс (12). [Национальная академия Наук провели в январе 1994 г. коллоквиум (13), посвященный 50-летие публикации основополагающей книги Симпсона, Темп и мода в эволюции (11).] Эти исследователи способствовали всплеску эволюционных исследований в традиционных биологические дисциплины и в некоторых новых, особенно популяционных генетика, а затем эволюционная экология. К 1950 г. принятие Дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора была универсальной среди биологов, и синтетическая теория получила широкое распространение.

Идея Генетика и происхождение видов удивительно современный – отчасти, без сомнения, потому, что он установил образец, который последовательные эволюционные исследования и трактаты в основном последует. Добжанский в предисловии пишет: «Проблема к эволюции можно подойти двумя разными способами. Во-первых, последовательность эволюционных событий, как они действительно имели место в прошлом можно проследить историю различных организмов. Во-вторых, механизмы, вызывающие эволюционные изменения, могут быть учился… .Настоящая книга посвящена обсуждению механизмы видообразования с точки зрения известных фактов и теории генетики ». Книга начинается с рассмотрения органическое разнообразие и прерывность. Последовательно он занимается мутации как источник наследственной изменчивости, роль хромосомных перестройки, изменчивость в естественных популяциях, естественный отбор, происхождение видов по полиплоидии, происхождение видов по постепенное развитие репродуктивной изоляции, физиологической и генетические различия между видами и концепция видов как натуральные единицы.Организация книги в значительной степени сохранилась в второго (1941) и третьего (1951) изданий, а в г. Evolutionary Process (14), опубликованная в 1970 году, книга, Добжанский задумывался как четвертое издание более раннего, но имел слишком много изменилось для публикации под тем же названием.

Добжанский стремился распространить эволюционный синтез на человечество в многочисленные статьи и несколько книг, в первую очередь Человечество Evolving (15), опубликованная в 1962 году, книга, которую многие считают такой важно как Генетика и происхождение видов .Добжанский был ведущим экспериментатором и плодовитым писателем, опубликовавшим несколько книг и около 600 статей, посвященных наводящим вопросам в популяционной и эволюционной генетики, а также с философскими проблемы и гуманистические вопросы. Подопытные организмы большинства его исследованиями были дрозофилы, плодовых мух.

Мужчина на все времена

Феодосий Добжанский родился 25 января 1900 года в г. Немирове, с. городок в 200 км к юго-востоку от Киева на Украине.Он был единственным ребенок Софьи Войнарской и Григория Добржанского (точный транслитерация русской фамилии включает букву «Р»), учитель математики в старших классах. В 1910 году семья переехал на окраину Киева, где Добжанский жил в бурные годы Первой мировой войны и большевистской революции. В тех временами семья часто страдала от различных лишений, в том числе голод.

В его неопубликованных автобиографических Воспоминаниях для «Проект устной истории» Колумбийского университета, утверждает Добжанский что его решение стать биологом было принято около 1912 года.Через В ранние школьные годы Добжанский стал заядлым бабочкой коллектор. Школьный учитель дал ему доступ к микроскопу, который Добжанский особенно употреблял в долгие зимние месяцы. в зимой 1915–1916 гг. познакомился с Виктором Лучником, 25-летним студентом. выбывшего из школы, который был преданным энтомологом, специализирующимся на Жуки Coccinellidae. Лучник убедил Добжанского, что бабочка коллекционирование ни к чему не приведет, и что он должен стать специалист. Добжанский предпочел работать с жуками-божьими коровками, которые быть предметом его первой научной публикации в 1918 году.(Справка к публикациям Добжанского можно найти в обширном библиография, опубликованная Национальной академией наук, исх. 16.)

Добжанский окончил биологический факультет Киевского университета в 1921 году. Перед выпуском он был нанят преподавателем зоологии в Политехнический институт в Киеве. Он преподавал там до 1924 года, когда стал помощником Юрия Филипченко, начальника нового отдела генетика в Ленинградском университете. Филипченко был знаком с Томас Хант Морган работал в Соединенных Штатах и ​​начал Drosophila лаборатория, где Добжанский был поощрен исследовать плейотропные эффекты генов.

В 1927 году Добжанский получил стипендию Международной Совет по образованию (Фонд Рокфеллера) и прибыл в Нью-Йорк 27 декабря работать с Томасом Хантом Морганом в Колумбийском университете. В летом 1928 года он последовал за Морганом в Калифорнийский институт Технологии, где Добжанский был назначен доцентом кафедры генетика в 1929 г., профессор генетики в 1936 г. В 1940 г. вернулся в Нью-Йорк в качестве профессора зоологии Колумбийского университета, где он оставался до 1962 года, когда стал профессором Институт Рокфеллера (переименованный в Университет Рокфеллера в 1965 г.) также в Нью-Йорк.1 июля 1970 г. Добжанский стал почетным профессором Рокфеллеровский университет; в сентябре 1971 г. перешел на кафедру генетики в Калифорнийском университете в Дэвисе, где он адъюнкт-профессором до своей смерти в 1975 году.

8 августа 1924 года Добжанский женился на Наталье (Наташе) Сиверцевой, а генетиком, которая в то время работала с известный русский биолог И. И. Шмальгаузен в Киеве. Наташа была Верный соратник и случайный научный сотрудник Добжанского до ее смерти от коронарного тромбоза 22 февраля 1969 г.В У Добжанских был только один ребенок, Софи, замужем за ней до недавней смерти. Майклу Д. Коу, профессору антропологии Йельского университета.

При плановом медицинском осмотре 1 июня 1968 г. было обнаружено, что Добжанский меньше всего страдал хроническим лимфолейкозом. злокачественная форма лейкемии. Ему был дан прогноз «несколько от месяцев до нескольких лет »ожидаемой продолжительности жизни. За следующие 7 лет, развитие лейкемии было неожиданно медленным и, удивительно для его врачей, это почти не оказало заметного воздействия на его энергия и рабочие привычки.Однако болезнь приняла заметный характер. Летом 1975 года стало хуже. В середине ноября Добжанский начал получать химиотерапию, но продолжал жить дома и работает в лаборатории. Он был убежден, что конец его жизни был рядом и боялся, что может потерять работоспособность и заботиться для него самого. Этого так и не произошло. Он умер от сердечной недостаточности на утром 18 декабря 1975 года. Накануне он работал в лаборатория.

Добжанский был прекрасным педагогом и выдающимся воспитателем ученые.За всю свою академическую карьеру у него было более 30 выпускников. студентов и еще большее количество докторантов и приглашенных соратники, многие из которых из-за рубежа. Некоторые из самых выдающиеся генетики и эволюционисты в США и за границей – его бывшие ученики. Добжанский проводил длительные периоды времени в зарубежных академических учреждениях и в значительной степени отвечал за создание или развитие генетики и эволюционной биологии в различные страны, особенно Бразилия, Чили и Египет.

Добжанский щедро отдавал свое время другим ученым, особенно молодым и студентам. Но он возмущался потраченным временем в деятельности комитета, которой он избегал так часто, как он разумно мог. На протяжении своей академической карьеры он избегал административных постов, утверждая, возможно, правильно, что у него не было ни темперамента, ни способность к управлению. Наверняка он предпочел посвятить рабочее время на исследования и написание, а не на администрирование.

Добжанский был путешественником и опытным лингвистом, способным бегло говорить на шести языках и читать еще на нескольких.Он был хорошим натуралист и никогда не хватало времени для похода в Калифорнийские Сьерры, леса Новой Англии или джунгли Амазонки. Он любил верховую езду езда верхом, но никакими другими видами спорта не занималась. В интересы Добжанского входили изобразительное искусство, музыка, история, русская литература, культура антропология, философия, религия и, конечно же, наука. Его художественные предпочтения были бессистемными и определенно традиционными. Его любимым композитором был Бетховен, затем Бах и другие барокко; он любил итальянские оперы, но мало ценил большинство двадцатых музыка века и определенное отвращение к атонализму.(Электронных и музыку, сочиненную на компьютере, он сказал, что она подходит только для компьютеров, чтобы послушайте.) В искусстве Добжанский восхищался итальянским Возрождением. живописцев, а также голландских и испанских мастеров семнадцатого века. век; он ценил французских импрессионистов, но ненавидел кубизм и все последующие стили и школы современного искусства.

Очевидными чертами характера Добжанского были великодушие и обширность. Он признал и щедро хвалил достижения другие ученые; он восхищался интеллектом своих коллег, даже когда восхищение смешивалось с несогласием.Он сделал много долговечных дружба, обычно начинающаяся с профессионального взаимодействия. Многие из Друзья Добжанского были учеными моложе его самого, которые либо работал в своей лаборатории студентами, докторантами или посетителями, или встречал его во время его путешествий. Он был заметно ласковым и верен своим друзьям; он ожидал привязанности и верности в возвращаться. Яркая личность Добжанского проявилась не только в его дружба, но также и его антипатия, которую он редко мог, или желая спрятаться.

Добжанский был религиозным человеком, хотя, очевидно, отвергал фундаментальные убеждения традиционной религии, такие как существование личный Бог и жизни за пределами физической смерти. Его религиозность была основанный на убеждении в том, что во вселенной есть смысл. Он увидел этот смысл в том факте, что эволюция произвела колоссальные разнообразие живого мира и произошла от примитивных форм жизни человечеству. Добжанский считал, что в человеке биологическая эволюция превзошла себя в сфере самосознания и культуры.Он верили, что каким-то образом человечество в конечном итоге эволюционирует в высшие уровни гармонии и творчества. Он был метафизическим оптимистом.

Невероятная научная продуктивность Добжанского стала возможной благодаря невероятная энергия и очень дисциплинированные рабочие привычки. Его огромный успех как создателя новых идей и синтезатора был, по крайней мере, частично, основываясь на его обширных познаниях, феноменальной памяти и проницательный ум, способный увидеть актуальность нового открытия или нового теория может иметь отношение к другим теориям или проблемам.Его успех экспериментатора зависел от мудрого сочетания поля и лабораторное исследование; по возможности он сочетал и то, и другое в исследовании проблема, часто с использованием лабораторных исследований, чтобы установить или подтвердить причинные процессы, связанные с явлениями, открытыми в природе. Он получили сотрудничество математиков для разработки теоретических модели для экспериментального тестирования и статистического анализа его эмпирические наблюдения. Он не был изобретателем или гаджетчиком, но у него был сверхъестественная способность использовать возможности любого подходящего экспериментальная установка или экспериментальный метод.

Добжанский получил множество наград и наград. Он был президентом нескольких профессиональные организации, в том числе Американское генетическое общество (1941), Американское общество естествоиспытателей (1950), Общество Исследование эволюции (1951 г.), Американское общество зоологов (1963 г.), Американская ассоциация Тейяра де Шардена (1969) и поведение Ассоциация генетиков (1973). Он был членом Национальной академии Наук, Американская академия искусств и наук, американская Философского общества и многих зарубежных академий, таких как Королевская Лондонское общество.Получил более 20 почетных степеней от университеты в США и за рубежом. Он получил Даниила Медаль Жиро Эллиота (1946) и Kimber Genetics Award (1958) от Национальной академии наук и множество других медалей, в том числе Национальную медаль науки, которую он получил в январе 1964 г. Президент Линдон Бейнс Джонсон (16, 17).

Следующие 16 докладов были представлены на коллоквиуме, спонсируемом Национальной академии наук по случаю 60-летия публикация книги Добжанского «Генетика и происхождение Вид .Эти документы разделены на четыре последовательных раздела: Генетическая изменчивость и ее происхождение, адаптация и естественный отбор, Дифференциация и видообразование популяций и закономерности эволюции.

Генетические вариации и их происхождение

В 1937 году, когда Добжанский опубликовал Генетика и происхождение вида (1) структура ДНК еще не была обнаружена, и есть основания ожидать колоссального воздействия этого молекулярного биология была бы на эволюционных исследованиях.Теперь мы знаем, как устроены гены организованы и функционируют, и мы можем задавать первобытные вопросы, например, что исходные организмы были похожи или как были организованы ur-гены. Уолтер Гилберт выдвинул в 1987 г. «экзонную теорию генов» (18; см. Также 19) утверждая, что интроны существуют со времен прогенота, самый ранний генетический организм, как спейсеры между ранними простыми генами, и впоследствии использовались для сборки сложных генов, которые позже развиваются как коалиции примитивных. Эта гипотеза была оспаривается с альтернативным предположением, что интроны появились поздно в эволюции и не имел ничего общего с аранжировкой и перестановка частей гена.

Уолтер Гилберт, С. Дж. Де Соуза и М. Лонг в «Происхождении генов» (20) рассмотреть две теории, а также промежуточную позицию предполагая, что интроны возникли в начале многоклеточности и сыграли важную роль во время кембрийского взрыва в создании новых генов путем перетасовки экзонов. Авторы утверждают, что если возникла перетасовка экзонов с прогенотом экзоны должны состоять из целого числа кодонов и должны соотноситься с компактными участками полипептидов.В По их словам, доказательства, которые они сейчас представляют, решительно подтверждают это дело.

В то время считалось, что основным источником генетической изменчивости является публикации Genetics and the Origin of Species , генная мутация. Добжанский вскоре понял, что хромосомная мутации также могут играть важную роль в розыгрыше эволюции. Значение сменных элементов, впервые обнаруженное Барбара МакКлинток в 1940-х годах стала очевидной только в нескольких десятилетия спустя.Сменные элементы, говорят Маргарет Г. Кидвелл и Дэймон. Лиша (21), распространены во многих видах организмов и составляют 10-15% генома Drosophila и более 50% кукуруза. Мобильные элементы действительно обеспечивают генетическую изменчивость масштабы и разнообразие, которые трудно было представить даже через несколько лет тому назад.

Кидвелл и Лиш указывают на многообразный эффект транспонированной элементы. В генотипе они участвуют во многих мутациях генов, распространены повсеместно и постоянно меняют свое количество и местонахождение.Мобильные элементы также изменяют фенотипы, в некоторых случаях тонко, вызывая резкие изменения в развитии и организации у других. С эволюционной точки зрения сменные элементы можно рассматривать как паразиты генома, но, как и у других паразитов, у организмов есть часто приспосабливаются к ним и даже научились их ниспровергать для их же блага.

Слово «вирус» не фигурирует в указателе ни одного из трех редакции Генетика и происхождение видов .К 1970 г. когда Генетика эволюционного процесса (14) был опубликовано, вирусы стали излюбленным организмом молекулярной генетики, а термин «вирусы» представлен шестью записями в индекс, в основном относящийся к бактериофагам, но есть также обсуждение вируса миксоматоза, завезенного в 1950 г. в Австралии в контролировать взрыв популяции кроликов. Два десятилетия спустя накопление последовательностей генов вируса в сочетании с развитием новые филогенетические методологии сделали вирусы мейнстримом молекулярной эволюции.Важные выводы, которые были получены касаются эволюционных процессов, а также эпидемиологии, общественного здравоохранения, и географические модели миграции людей.

Уолтер М. Фитч и его коллеги (22) исследуют домен HA1 ген гемагглютинина из вирусов гриппа А человека, выделенных повсюду мир с 1984 по 1996 год. Ген развивается со скоростью 5,7 × 10 ⁻³ замен на сайт в год, около миллиона раз быстрее, чем клеточные гены. В нескольких позициях гемагглютинина большинство нуклеотидных замен несинонимичны – i.е., приводят к замене аминокислот, что решительно поддерживает положительные Дарвиновский отбор, а не нейтральная эволюция. Авторы утверждают филогенез последовательности генов может указывать на то, какие изоляты наиболее может вызвать будущие эпидемии и поэтому может использоваться для производство вакцин.

Интерес Добжанского к генетическому разнообразию человека был мотивирован науки, но также и его непреходящей заботой о человеческих затруднениях. Он увидели, что повсеместное распространение генетического разнообразия было основой человеческой индивидуальности, но не давал никаких оснований для каких-либо дискриминация.Равенство – как равенство перед законом и равенство возможность – «относится к правам и святости жизни каждый человек »(ссылка 23, с. 4). В Человечество развивается (15, с. 18) он писал, что «эволюция человека состоит из двух компонентов: биологический или органический, а культурный или сверхорганический. Эти компоненты не являются ни взаимоисключающими, ни независимыми, но взаимосвязаны и взаимозависимы. Человеческая эволюция не может быть понята как чисто биологический процесс, и его нельзя адекватно описать как история культуры.Это взаимодействие биологии и культуры. Там существует обратная связь между биологическими и культурными процессами ».

На протяжении более трех десятилетий Л.Л. Кавалли-Сфорца стремился выяснить географическое происхождение и модели расселения людей популяций путем исследования распределения частот генов. Генетический информация накапливалась в геометрической прогрессии, охватывая гены, кодирующие белок, ядерные и митохондриальные, а также микросателлитные и другие последовательности ДНК. «Гены, народы и Языки »(24) подчеркивает африканское происхождение современного человека, откуда другие континенты были колонизированы, начиная с ≈100000 лет назад сначала Западная Азия, затем Восточная Азия и Океания, вероятно, через прибрежный путь в Южную Азию, а затем в Европу и Америку, оба из Восточной Азии и, конечно же, с севера через Берингов сухопутный переход, созданный в ледниковые периоды.Кавалли-Сфорца видит, что генетические выводы подтверждаются деревьями языковых семейств, хотя временно они неглубокие.

Адаптация и естественный отбор

Начиная с конца 1960-х годов гель-электрофорез растворимых ферментов. обнаружил запасы генетической изменчивости, намного больше, чем было подозревается во всех видах популяций животных и растений, а также бактерии и другие микроорганизмы. Является ли это изменение адаптивным важный или просто нейтральный шум стал предметом обсуждения.1980-е годы положил начало популяционному секвенированию ДНК. Было много дополнительных вариаций. обнаружены в виде нуклеотидных различий между гаплотипами. Мы теперь знаем, что любые два гаплотипа любого гена отличаются в среднем на несколько нуклеотидных замен, хотя большинство из них не дает аминокислот различия в кодируемом белке. Споры о нейтральном выборе бушует.

Ричард Р. Хадсон и его сотрудники (25) исследуют Sod ген (кодирующий супероксиддисмутазу Cu, Zn) у Drosophila melanogaster , где преобладает необычный полиморфизм.На аллели уровня белка два, быстрый и медленный, различаются с медленным отсутствует в некоторых популяциях, но достигает частот ≈5–15% во многих другие. Оказывается, все аллели Slow имеют идентичные последовательности ДНК. (за банальными исключениями) даже если они происходят из другого мира континенты. Аллели Fast делятся на две категории: примерно половина они идентичны, независимо от того, происходят ли они из Европы, Азии или Америка; другая половина неоднородны, большинство из них отличаются друг от друга на несколько нуклеотидных отличий.Добавление к загадке в том, что идентичные друг другу быстрые аллели также идентичны аллелям Slow, за исключением одного нуклеотида замена, объясняющая их различный аминокислотный состав. Хадсон и его сотрудники приходят к выводу, что за последние несколько тысяч лет ранее редкий аллель быстро увеличился по частоте до нынешние уровни. В основе процесса лежали довольно сильные естественные выбор.

Полиморфизмы, общие для разных видов, долго и тщательно исследовались Добжанского, в основном хромосомные перестройки присутствуют в двух тесно связанных родственные виды, Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis .Секвенирование ДНК выявило множество трансспецифические полиморфизмы, особенно в генах основных комплекс гистосовместимости (MHC) млекопитающих, где некоторые общие аллели сохраняются миллионы лет. У растений семейства Solanaceae, аллели, несовместимые с самими собой при оплодотворении, имеют сохранялись через видовые барьеры в течение 70 миллионов лет. Drosophila видов также имеют общие полиморфизмы последовательностей ДНК которым несколько миллионов лет.

Эндрю Г.Кларк (26) разрабатывает математические модели, пытаясь прояснить причины транс-специфических общих полиморфизмов. Общий полиморфизмы самонесовместимости растений и аллели MHC человека и другие приматы поддерживаются сильным естественным отбором, потому что белковые продукты приносят пользу носителю аллели, если они разные. Полиморфизмы Drosophila , однако они достаточно недавние, чтобы они могли сохраняться нейтральными дрейф.

Три десятилетия назад Цукеркандл и Полинг (27) предположили, что морфологическая эволюция во многом обусловлена ​​изменением выражения генов, а не в аминокислотной последовательности кодируемого полипептиды.Наталья А. Тамарина, Майкл З. Людвиг и Роллин К. Ричмонд (28) исследует проблему в двух гомологичных генах у двух видов, D. melanogaster ( Est-6 ) и D. pseudoobscura ( Est-5B ). Кодирующие области этих двух гены имеют 80% общих нуклеотидных и аминокислотных последовательностей. В регионы, фланкирующие гены, напротив, настолько различны, что сложно выровнять их последовательности для установления гомологии.

Тамарина и ее коллеги (28) прибегают к сумке фокусника с уловки доступны генетикам дрозофилы .Они забирают регуляторные сегменты ДНК из D. pseudoobscura и вводят их в соответствующих местоположениях по адресу D. melanogaster . В экспрессия гена в трансгенных D. melanogaster мухи существенно видоизменяются. Экспрессия двух генов в нормальные мухи следуют аналогичным образцам, но гены-регулирующие Аппарат стал разным у двух видов.

Только в 1970-х годах демография была интегрирована в теория динамики естественного отбора.Теория популяционной генетики до тех пор обращались со всеми людьми в популяции так же эффективно эквивалент, без подтверждения долголетия, зависит от возраста плодовитость и другие параметры жизненного цикла. Начало интеграция теорий популяционной экологии и народонаселения генетика появилась в 1970-х годах, хотя эта интеграция так и не повлияла на много внимания со стороны теоретиков или экспериментаторов, возможно, из-за множество сопутствующих сложностей. Добжанский и некоторые его ученики и сотрудники внесли важный экспериментальный вклад в решение проблем (см. исх.29–35).

Вятт В. Андерсон и Такао К. Ватанабэ (36) анализируют историю жизни графики рождений и смертей для исследования результатов лабораторных исследований популяционные эксперименты с участием нескольких хромосомных структур D. pseudoobscura в различных сочетаниях. По совпадению, это случается, что происходят все возможные генетические исходы: стабильный полиморфный равновесие, нестабильное полиморфное равновесие и фиксация одного из альтернативы. Авторы делают вывод, что в этих популяциях оба жизнеспособность и плодовитость – важные составляющие фитнеса.В зависимости от возраста женская плодовитость играет особенно важную роль в исходе.

Дифференциация и вид популяций

Концепция видов является фундаментальной в теории эволюции. В современное понимание этой концепции восходит к 1935 г., когда Добжанский ввел так называемый «биологический вид. концепция »(37). Добжанский определил виды как «ту стадию в эволюционный процесс, при котором однажды фактически или потенциально скрещивающийся массив форм разделяется на две или более отдельных массивы, физиологически неспособные к скрещиванию »(37; также исх.1, стр. 312). Добжанский видел, что вид – это не только категория классификации, но у половых организмов также естественная единица определяется способностью к скрещиванию или ее отсутствием. Он звонил внимание к определяющей роли воспроизводства «изолирующего механизмы »- термин, который он создал.

Концепция биологических видов недавно подверглась сомнению на основание на том, что он чрезмерно игнорирует филогению. Джон С. Авис и Курт Волленберг (38) исследует эту критику, привлекая недавний ген теория слияния с анализом множественных гендерно-определяемых пути в генеалогических родословных.Они приходят к выводу, что предполагаемое резкое различие между концепцией биологического вида и Филогенетические конструкции, одобренные критиками, иллюзорны. «Историческое происхождение и репродуктивные связи, – пишут они, – являются связанные аспекты филогении и совместно освещают биотические прерывность ».

Среди репродуктивных изолирующих механизмов, выявленных Добжанским (1) была одна, позже названная «гаметической изоляцией», когда «сперматозоиды не достигают яйцеклеток или не проникают в яйца; у высших растений рост пыльцевых трубок может быть остановлен, если инородная пыльца помещается на рыльце цветка.”Тереза Марков (39) отмечает, что исследование гаметической изоляции как эволюционным механизмом чрезмерно пренебрегали. В роду Только дрозофила , существует огромное разнообразие размеров и структура гамет и других внутренних репродуктивных черт, влияющих на оплодотворение. Чтобы произошло оплодотворение, «сперма должна успешно войти в самку и переместиться к органам хранения… [и] должны оставаться в живых с достаточной подвижностью, пока не будут использованы женский.Маркоу исследует, как эти шаги терпят неудачу в разных случаях и рисует одеяло с богатым рисунком, которое, вероятно, будет много расширяется по мере изучения других организмов. Эволюционный возможности, благодаря которым может происходить это разнообразие, фактически бесконечно.

Хвойные леса и дубравы в североамериканской части Тихого океана Побережье населяют энсатина, наземных саламандры. Считалось, что несколько видов обитают в Калифорнии, но подробно описаны морфологический и колористический анализ привел к заключению в 1949 г. что различные формы были частями только одного политипического вида, расположенного в в виде кольца вокруг Центральной долины Калифорнии (40).Добжанский (41) заметил, что практически все стадии процесса видообразования можно было идентифицировать по кольцу, с полным репродуктивным изоляция между конечными популяциями, встречающимися в южной части долины. По мнению Добжанского, видообразованию препятствовали продолжающиеся поток генов через промежуточные популяции вокруг кольца.

Уэйк и его коллеги продемонстрировали в конце 1980-х (42–44), что ген поток не мог удержать комплекс вместе: анализ протеина вариации в 19 популяциях вдоль кольца выявили большие генетические дифференциация между популяциями.Дэвид Б. Уэйк (45) отзывов митохондриальная ДНК и другие варианты. Модель Ensatina Массив населения старый, состоит из ряда географически и генетически отличные компоненты, которые достигли или приблизились к полному видовой уровень. Выясненная эволюционная история чрезвычайно сложный, с повторяющимися интермедиями географического разделения и генетического взаимодействия при возобновлении контакта.

Питер Р. Грант и Розмари Грант (46) видят, что Добжанский Генетика и происхождение видов является подходящим отправной точкой для исследования процесса видообразования и лежащие в основе генетические изменения.Но в одном отношении они отмечают, Книга Добжанского разочаровывает, потому что в ней ничего не говорится о генетика птиц, представляющая для них большой исследовательский интерес. Птицы служат хорошей цели для иллюстрации географических закономерностей морфологической изменчивости внутри вида, адаптации к новым колонизированные среды обитания, быстрая радиация на архипелагах и межвидовое соревнование. Рассматривается эволюция репродуктивной изоляции, но «Генетика видообразования – это генетика других организмов, в основном Drosophila .”

Питер и Розмари Грант отмечают различия между видообразованием у птиц и видообразование у Drosophila . Показательно, что в у птиц сначала развиваются поведенческие барьеры, препятствующие спариванию, тогда как постбрачная изоляция обычно развивается намного позже, возможно, после генного обмен почти прекратился. У птиц может возникнуть изоляция перед спариванием. от негенетических причин, часто от таких факторов, как песня, которая во многих группы птиц наследуются культурно через импринтинговый процесс.Из факторов, влияющих на изоляцию перед спариванием, таких как: оперение, морфология и поведение, некоторые находятся под контролем одного гена, но большинство из них детерминировано полигенетически.

Паттерны эволюции

Универсальное древо жизни состоит из трех доменов, или «Империи», бактерии, археи и эукарии. Три многоклеточные царства, животные, растения и грибы – это всего лишь 3 из 10–12 существующих основных ветвей домена эукариот. Молекулярный эволюционные исследования последнего десятилетия пролили свет на большое генетическое разнообразие, охватываемое множеством всех эукариот и, следовательно, уменьшенная доля, представленная многоклеточными королевства.Существование и большая генетическая неоднородность архей. были открыты молекулярными эволюционистами также в последние несколько лет, как и большинство видов и более высоких таксономических группы. Реконструкция универсального дерева и оценка генетическое разнообразие каждой ветви подтверждается гипотезой молекулярных часов эволюции, у которых есть множество других приложения в других эволюционных исследованиях. Насколько хороша молекулярная Часы?

В течение некоторого времени было известно, что временная дисперсия молекулярных эволюционных событий больше, чем можно было бы ожидать, если бы молекулярная часы были стохастическими часами, подобными радиоактивному распаду изотопов.Франсиско Айяла в рецензиях на «Капризы молекулярных часов» (47) две часы, гены Gpdh и Sod , исследовали в своей лаборатории. Gpdh эволюционирует в Drosophila очень медленно, со скоростью 1,1 × 10 ⁻¹⁰ аминокислот замен на сайт в год. Но скорость намного быстрее, ≈4.5 × 10 ⁻¹⁰ у млекопитающих, между двукрылыми семьи, между типами животных или между растениями, животными и грибами. С другой стороны, Sod очень быстро развивается в Drosophila , ≈16 × 10 ⁻¹⁰ , что также является частота у млекопитающих и между семействами двукрылых; но ставка становится намного медленнее, 5.3 × 10 ⁻¹⁰ , между типами животных и еще медленнее, 3,3 × 10 ⁻¹⁰ , между растениями, животными, и грибки. Если предположить, что Gpdh и Sod – хорошие часы и проект Drosophila оценить время расхождения трех многоклеточных королевства, Gpdh даст оценку в 3990 миллионов лет, Sod оценка 224 миллиона лет, оба очень много от общепринятого времени расхождения ≈1 100 миллионов лет.Это маловероятно, что многие молекулярные часы так же ошибочны, как Gpdh или Sod , но молекулярные часы должны быть применять с осторожностью, особенно при удаленных экстраполяциях.

Гипотеза молекулярных часов была первоначально основана на предположение, что эволюционная замена одной аминокислоты на другой, или один нуклеотид для другого чаще всего не адаптируется последствие. Если получится такое предположение, процесс молекулярного эволюция будет управляться случайным процессом, зависящим от времени.В предположение об адаптивной непоследовательности кажется наиболее безопасным в случае синонимичные нуклеотидные замены, не изменяющие амино кислоты, кодируемые геном. Джеффри Пауэлл и Эцуко Морияма (48) исследовать досадную проблему, а именно то, что организмы не используют альтернативу синонимичные кодоны с частотами, ожидаемыми, если синонимы замены не имели значения. Отклонения от случайного ожидания велики в генах Drosophila , и они часто сохраняются в течение долгих периодов эволюции.

Пауэлл и Морияма (48) исключают частоту дифференциальных мутаций как причина смещения кодонов. Скорее они заключают, что естественный отбор это причина. Определяющим фактором является относительная численность тРНК, которые осуществляют трансляцию генов в белки: гены, которые экспрессируются с высокой скоростью в пользу кодонов, которые соответствуют тем тРНК, которые более многочисленны.

Гены ядра растений часто встречаются как «Семьи» – т.е. ген, кодирующий конкретный полипептид, может существуют в нескольких экземплярах более или менее отдаленного эволюционного происхождения.Майкл Клегг, Майкл П. Каммингс и Мэри Л. Дурбин проводят расследование «Эволюция ядерных генов растений» (49), сосредоточив внимание на трех семейства генов, rbc S, Chs и Adh . Дополнительные копии набираются с разной скоростью в этих семьях: новые гены Chs и rbc S рекрутируются 20 раз быстрее, чем гена Adh . Умножение копий генов и их дивергенция особенно заметна для генов Chs в эволюция цветковых растений.

Эволюция Adh у однодольных растений не согласована. с гипотезой молекулярных часов даже для синонимичного нуклеотида замены. Клегг и его коллеги заключают, что естественный отбор играет важную роль в развитии эволюционного расхождения дублированные гены. Они добавляют, что новые аллели часто возникают внутригенно. рекомбинация (49).

Мультигенные семейства встречаются как у животных, так и у растений. Примечательно в люди и другие млекопитающие – это гены, связанные с иммунной системой, такие как гены MHC и гены иммуноглобулина (Ig).Некоторые мультигенные семьи, как у животных, так и у растений, возникают в результате согласованной эволюции, процесс, который генерирует новые гены путем интерлокусной рекомбинации или гена конверсия. Масатоши Ней, Сюнь Гу и Татьяна Ситникова (50) поднимают вопрос, может ли согласованная эволюция объяснять MHC и Ig семьи, как предлагают некоторые авторы. Они отмечают, что гены-члены этих семейств часто больше похожи на гомологичные гены из различных видов, чем они относятся к другим генам-членам одного и того же разновидность.Этого нельзя было бы ожидать, если бы согласованная эволюция была основной исходный процесс размножения генов в семье. Филогенетический анализ нескольких мультигенных семейств MHC и Ig показывает паттерны, несовместимые с гипотезой согласованной эволюции. В данные свидетельствуют в пользу вывода о том, что создание новых генов генами дупликация неоднократно происходила в эволюционной истории организмы. Некоторые дублированные гены сохраняются в разнообразном потомке. вид на долгое время; другие фактически исчезают, потому что они удалены или стали нефункциональными из-за вредных мутаций.

Благодарности

Мы благодарны Национальной академии наук за предоставленную щедрый грант на финансирование коллоквиума, Кеннета Фултона и Эдвард Патте и сотрудники Центра Арнольда и Мейбл Бекман их мастерство и щедрая помощь во время коллоквиума и его подготовка. Особая благодарность Дениз Чилкот, которая была отвечает за логистику коллоквиума на всех этапах, а за нее любезное и самоотверженное исполнение. Больше всего мы благодарны докладчикам и их соавторам за замечательный вклад в коллоквиум и в следующих статьях.Мы много заимствовали из исх. 16 при подготовке биографической утверждение.

Сноски

• ↵ * Кому обращаться с запросами на перепечатку: Департамент Экология и эволюционная биология, Калифорнийский университет, 321 Steinhaus Hall, Ирвин, Калифорния 92697-2525. электронная почта: FJAYALA {at} UCI.