Главная
Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия: Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия: Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

Содержание

Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

ЛО

ПД

ЛО возникает в ответ на действие раздражителя подпороговой силы

ПД возникает в ответ на действие раздражителя пороговой силы

ЛО пропорционален силе подпоpогового раздражителя. ЛО зависит от силы раздражителя до тех пор, пока деполяризация, вызванная этим раздражителем, не достигнет своего критического уровня. В этот момент ЛО перестает быть ЛО, а превращается в ПД.

ПД не зависит от силы раздражителя и подчиняется закону «все или ничего»– если раздражитель подпороговой силы, ПД нет, возникает только ЛО, если раздражитель пороговый, то возникает ПД и дальнейшее увеличение силы раздражителя не изменяет величину ПД, она стандартна для каждой клетки.

ЛО может суммироваться до тех пор, пока изменения мембранного потенциала не достигнут КУД

ПД не суммируется, потому, что ПД – это максимальный ответ, на который способна клетка.

ЛО не передается по мембране, потому что при развитии ЛО не происходит пеpезаpядки мембраны (pевеpсии потенциала).

ПД передается по мембране, потому, что при ПД происходит перезарядка мембраны, на короткое время она становится электроположитеьной. Следовательно, возникает разность потенциалов между возбужденным (+) и невозбужденным (-) участками нервного волокна.

Мы рассмотрели изменение потенциала мембраны во время ЛО и ПД. Если вспомнить о том, что возбудимость клетки (способность к ответу) определяется наличием и величиной мембранного потенциала, то становится ясно, что при его колебаниях изменяется и возбудимость во время развития ЛО и ПД. Действительно, ВОЗБУДИМОСТЬ МЕМБРАНЫ в различные фазы одиночного цикла возбуждения не одинакова.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания (рис 11).

Рисунок 11 Изменение возбудимости во время ПД

На рисунке 11: а – нормальная возбудимость, б – повышенная возбудимость во время деполяризации, в – абсолютная и относительная рефрактерность, г – повышенная возбудимость во время деполяризации, д – сниженная возбудимость во время гиперполяризации, е – восстановление возбудимости при восста новлении МПП.

В период развития начальной деполяризации возбудимость незначительно повышается. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда (ПД) возбудимость падает до 0. Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки.

Рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых каналов – при таком состоянии мембраны натриевые каналы не могут быть открыты (рис 12), кроме того, положительный заряд клетки препятствует входу натрия. В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня, это период первичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия (рис.12) наступает период повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости – период ЭКЗАЛЬТАЦИИ, клетка еще частично деполяризована.

Рисунок 12 Изменение проницаемости для натрия и калия во время ПД

Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом вторичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП) и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Фазы измененной возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможность ритмической активности клетки. Максимально возможный ритм активности лимитируется длительностью фазы абсолютной рефрактерности и часто обозначается как ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ. Чем дольше протекает реполяризация, тем реже способна клетка воспринимать новый возбуждающий импульс, тем ниже функциональная лабильность этой клетки.

У нервных волокон лабильность достигает 1000 импульсов в секунду.

Задумаемся над тем, для чего нужно знать так подробно механизмы возбуждения клеток? Возбудимость тканей может изменяться, поэтому необходимо знать причины изменения возбудимости и результаты изменения, т.е. к чему это может привести. Например, возбудимость гладкомышечных клеток сосудов повышается при накоплении в них ионов кальция (положительный ион), при повышении активности симпатичекой нервной системы. Такое повышение возбудимости приведет к тому, что гладкие мышцы сосудов будут сокращаться в ответ на минимальные дозы сосудосуживающих веществ, например, адреналина, ангиотензина, следовательно, к повышению артериального давления. Возбудимость гладкомышечных элементов сосудов повышается и при накоплении в них ионов натрия, что часто наблюдается при увеличении концентрации гормона надпочечников альдостерона. Повышение возбудимости эндокринных клеток может привести к тому, что в крови увеличится содержание гормонов. Большое значение играет изменение возбудимости клеток миокарда и в нормальной деятельности сердечной мышцы, и в возникновении патологии.

Причиной изменения возбудимости, кроме нарушения внутриклеточной концентрации ионов, могут быть метаболические процессы, связанные, например, с нарушением синтеза АТФ, в этом случае возбудимость может снизиться, т.к. нарушатся процессы реполяризации клеток. Кроме того, ионные каналы это белки, которые чувствительны к действию различных ядов и фармакологических препаратов, следовательно, зная их свойства, можно воздействовать на возбудимость клеток.

Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

ЛО ПД
ЛО возникает в ответ на действие раздражителя подпороговой силы ПД возникает в ответ на действие раздражителя пороговой силы
ЛО пропорционален силе подпоpогового раздражителя. ЛО зависит от силы раздражителя до тех пор, пока деполяризация, вызванная этим раздражителем, не достигнет своего критического уровня. В этот момент ЛО перестает быть ЛО, а превращается в ПД. ПД не зависит от силы раздражителя и подчиняется закону «все или ничего» – если раздражитель подпороговой силы, ПД нет, возникает только ЛО, если раздражитель пороговый, то возникает ПД и дальнейшее увеличение силы раздражителя не изменяет величину ПД, она стандартна для каждой клетки.
ЛО может суммироваться до тех пор, пока изменения мембранного потенциала не достигнут КУД ПД не суммируется, потому, что ПД – это максимальный ответ, на который способна клетка.
ЛО не передается по мембране, потому что при развитии ЛО не происходит пеpезаpядки мембраны (pевеpсии потенциала). ПД передается по мембране, потому, что при ПД происходит перезарядка мембраны, на короткое время она становится электроположитеьной. Следовательно, возникает разность потенциалов между возбужденным (+) и невозбужденным (-) участками нервного волокна.

 

Мы рассмотрели изменение потенциала мембраны во время ЛО и ПД. Если вспомнить о том, что

возбудимость клетки (способность к ответу) определяется наличием и величиной мембранного потенциала, то становится ясно, что при его колебаниях изменяется и возбудимость во время развития ЛО и ПД. Действительно, ВОЗБУДИМОСТЬ МЕМБРАНЫ в различные фазы одиночного цикла возбуждения не одинакова.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания (рис 14). 

 

 

Рисунок 14. Изменение возбудимости во время ПД

 

 

В период развития начальной деполяризации возбудимость незначительно повышается. Во время развития полной деполяризации и реверсии заряда (ПД) возбудимость падает до 0. Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки.

Рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых каналов – при таком состоянии мембраны натриевые каналы не могут быть открыты (рис. 15), кроме того, положительный заряд клетки препятствует входу натрия. В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня, это период первичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия (рис.14) наступает период повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости – период ЭКЗАЛЬТАЦИИ, клетка еще частично деполяризована.



 

Рисунок 15. Изменение проницаемости для натрия и калия во время ПД

Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом вторичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП) и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Фазы изменения возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможность ритмической активности клетки. Максимально возможный ритм активности лимитируется длительностью фазы абсолютной рефрактерности и часто обозначается как ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ. Чем дольше протекает реполяризация, тем реже способна клетка воспринимать новый возбуждающий импульс, тем ниже функциональная лабильность этой клетки.

У нервных волокон лабильность достигает 1000 импульсов в секунду.

Задумаемся над тем, для чего нужно знать так подробно механизмы возбуждения клеток? Возбудимость тканей может изменяться, поэтому необходимо знать причины изменения возбудимости и результаты изменения, т.е. к чему это может привести. Например, возбудимостьнервных клеток повышается при накоплении в них ионов кальция (положительный ион), в результате действия медиатора симпатичекой нервной системы – норадреналина. Такое повышение возбудимости приведет к тому, что нейроны будут возбуждаться в ответ на малейшее раздражении. Возбудимость повышается и при накоплении в них ионов натрия. Вместе с тем, зная, что ионы калия из крови будут обязательно доставлены в клетку с помощью Na/К насоса, а повышение концентрации ионов калия в клетке снижает ее возбудимость, можно использовать эти знания для воздействия на структуры ЦНС.

Причиной изменения возбудимости, кроме нарушения внутриклеточной концентрации ионов, могут быть метаболические процессы, связанные, например, с нарушением синтеза АТФ, в этом случае возбудимость может снизиться, т.к. нарушатся процессы реполяризации клеток. Кроме того, ионные каналы это белки, которые чувствительны к действию различных токсинов (ядов),поэтому следует помнить о том, что возбудимость у лиц, злоупотребляющих, например, алкоголем отличается от нормальной

Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД


⇐ ПредыдущаяСтр 20 из 59Следующая ⇒
Свойство Локальный потенциал Потенциал действия
Распространение Зависимость величины от силы стимула Распространяется на небольшое расстояние (1-2 мм) с затуханием Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы» Распространяется без затухания на большие расстояния по всей длине нервного волокна Не зависит (подчиняется закону «все или ничего»)
Явление суммации     Суммируется – возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях Не суммируется    
Амплитуда 10-30 мВ 80-110 мВ
Возбудимость ткани при возникновении потенциала     Увеличивается     Уменьшается вплоть до полной невозбудимости (рефрактерность)

 

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частично деполяризованной. Если Екр остается на постоянном уровне, то для достижения критического уровня деполяризации во время локального потенциала нужен значительно меньшей силы раздражитель. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, потому что он возникает вследствие регенеративного процесса. Причина невозбудимости клетки при возникновении ПД рассматривается в разделе 3.7.

Рис. 3.5. Изменения проводимости ионов натрия (gNa) и калия (gK) через мембрану гигантского аксона кальмара (б) во время ПД (в) согласно расчетам

Б. Состояние проницаемости клеточной мембраны можно определить по скорости движения ионов в клетку или из клетки согласно концентрационному градиенту, т. е. по проводимости ионов Na+ и К+ (gNa и gK), но при условии, что влияние электрического градиента на движение ионов исключено или оно постоянное. Последнее условие выполняется с помощью методики фиксации напряжения (voltage-clamp) на постоянном уровне. Изменения проводимости ионов Na+ и К+ представлены на рис. 3.5.

Проницаемость клеточной мембраны для ионов С1– во время развития ПД не изменяется. Естественно, ион С1– в возникновении ПД участия не принимает.

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изменения представлены на рис. 3.6.б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае, если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Екр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефракторная фаза – это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефракторная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину – восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и ионы Na+ быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации – уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na+ в клетку ничего изменить не может.

Рис. 3.6. Фазовые изменения возбудимости клетки (б) во время ПД (а). 1,4 – возбудимость повышена; 2 – абсолютная рефрактерная фаза;


Рекомендуемые страницы:

Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД

Свойство Локальный потенциал Потенциал действия
Распространение На 1 – 2 мм с затуханием (декрементом) Без декремента на большие расстояния по всей длине нервного волокна
Зависимость от величины стимула Возрастает с увеличением силы раздражителя, т. е. подчиняется закону «силы» Не зависит (подчиняется закону «все или ничего»)
Явление суммации Суммируется – возрастает при частых повторных подпороговых раздражениях Не суммируется
Амплитуда 10 – 40 мВ 80 – 130 мВ
Возбудимость ткани при возникновении потенцала Увеличивается Уменьшается вплоть до абсолютной рефрактерности

 

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что мембрана оказывается частично деполяризованной. Если КУД остается на постоянном уровне, то для его достижения требуется гораздо меньший раздражитель. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражителя, потому что он возникает вследствие регенеративных процессов.

 

При стимуляции рецептора внешним воздействием, к которому чувствителен рецептор , происходит деполяризация сомы , которая исчезает с прекращением стимуляции. Деполяризация называется рецепторным потенциалом (или генераторным потенциалом ). Длительность его соответствует длительности стимула, а его амплитуда возрастает с увеличением интенсивности стимуляции, таким образом, он является отражением стимула, а не ответом по типу “все или ничего”, как потенциал действия . Рецепторный потенциал обусловлен повышением Na+ – проводимости мембраны дендритов , в результате чего вход ионов натрия создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме . Эта первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал называется преобразованием, а рецептор, таким образом, является преобразователем, датчиком.

 

Пороговая Сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания,а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают.Это я вление принято обозначать термином « аккомодация »

В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей,развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации мембраны.Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у двигательных неравных волокон скорость аккомодации,как правило,значительно выше,чем у чувствительных волокон.

Кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими импульсами. Если сила 1-го импульса достаточна для возникновения потенциала действия, ответ на 2-й будет зависеть от длительности паузы между импульсами. При очень коротком интервале ответ на 2-й импульс отсутствует, как бы ни увеличивалась интенсивность стимуляции (абсолютный Рефрактерный период). Удлинение интервала приводит к тому, что 2-й импульс начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем 1-й импульс (в опытах на нервных стволах, состоящих из большого числа параллельных нервных проводников), либо для возникновения ответа на 2-й импульс необходимо увеличить силу раздражающего тока (в опытах на одиночных нервных волокнах). Период сниженной возбудимости нервной или мышечной клетки называется относительным рефракторным периодом. За ним следует супернормальный период, или фаза экзальтации (См. Экзальтация), т. е. фаза повышенной возбудимости, сменяющаяся периодом несколько сниженной возбудимости — субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежит изменение проницаемости биологических мембран (См. Проницаемость биологических мембран), сопровождающее возникновение потенциала действия (см. Биоэлектрические потенциалы). Длительность каждого периода определяется кинетикой этих процессов в данной ткани. В быстропроводящих нервных волокнах Р. длится не более 3—5 мсек, в мышце сердца период изменений возбудимости занимает до 500 мсек. Р. — один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, например сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

 

Нервно-мышечная физиология

Особенности проведения возбуждения по миелинизированным и немиелинезированным нервным волокнам. Скорость проведения по нервным и мышечным волокнам. Классификация нервных волоком по скорости проведения возбуждения. Законы проведения возбуждения по НВ.

Нервные волокна: МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ – Большая часть аксона покрыта жировой оболочкой как изолятором. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье).. Контакт с вн. средой только в перехватах Ранвье. Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ- мембрана напрямую контактирует с вн. Средой. Обмен ионов между внутри и внеклеточной средой проходит в любой точке. Немиелинизированными являются волокна вегетативных нервов. Скорость проведения возбуждения и потенциалов действия, сопровождающих возбуждение в миелинизированных нервных волокнах выше, чем в немиелинизированных волокнах того же диаметра. Это обусловлено сальтаторным проведением возбуждения – скачкообразным распространением возбуждения по возбудимым мембранам миелинизированных нервных волокон.

Различия проведения возбуждения:

– только перехваты Ранвье за счёт большой плотности Na+ каналов генерируют максимальный по амплитуде ПД

– в мякотном волокне возбуждение передаётся сальтаторно (скачкообразно) и с большей скоростью

– передача возбуждения в мякотных волокнах экономична, не требует энергии для работы Na\K насоса.

– проведение возбуждения по мякотным волокнам более надежно. Про повреждении нескольких перехватов

Ранвье возбуждение может проводиться на следующие перехваты (перескакивая)

Сравнительная характеристика локального потенциала — Студопедия.Нет

Лекция 3. Генерация возбуждения в нейроне

 

Характеристика входных сигналов (рецепторные и постсинаптические потенциалы)

Характеристика объединенного сигнала (потенциала действия)

Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия 

Механизм генерации потенциала действия

Введение

А. У возбудимых клеток, к числу которых принадлежат нервные и мышечные, потенциал покоя (ПП) способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов.

Уменьшение потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, – гиперполяризацией(гипер – разница между зарядами внутри и снаружи клетки возрастает).

  Б.Определённые части нервной клетки, согласно современной нейронной теории, связывают с характером возникающих в них электрических сигналов.

  В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически (внешне) области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов:

· входной (в дендрите),

· объединённый (в соме),

· проводящийся (в аксоне),

· выходной (в синапсе).

Рис.1.Виды электрических сигналов в нейроне

Характеристика входных сигналов (рецепторные и постсинаптические потенциалы)

        Входными сигналами являются либо рецепторный, либо постсинаптический потенциал.

Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного (афферентного) нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.

    Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула (на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецепторного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной величины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет).

    Вторая разновидность входного сигнала – постсинаптический потенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера – нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны, что вызывает открытие ионных каналов (хемозависимых). Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.

    В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается.

В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала (разница зарядов внутри и снаружи клетки) становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим, а гиперполяризующий – тормозным.

    Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам. Иначе их называют – локальные.

Распространению вдоль мембраны рецепторного или постсинаптического потенциала препятствует электрическое сопротивление самой мембраны, поэтому начавшаяся в каком-нибудь месте пассивная деполяризация не может распространяться далеко – пассивные электрические ответы всегда локальны.

Так как амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора – эти сигналы иначе еще называют градуальными. Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели.

    Вывод: входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным (РП) и постсинаптическим (ПСП), а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.

РП и ПСП = локальные=градуальные=местные потенциалы.

 

2. Характеристика объединенного сигнала (потенциала действия)

При раздражении клетки повышается натриевая проницаемость и появляется деполяризующий рецепторный потенциал или постсинаптический потенциал, как было описано выше. Он может трансформироваться в объединенный ответ – потенциал действия (ПД).

    Потенциал действия возникает лишь

· в определенном месте нейрона

· при определенном уровне деполяризации мембраны.

Потенциал действия может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много потенциалзависимых ионных каналов для натрия. Это – аксонный холмик (для постсинаптических входных сигналов) или ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье (для рецепторных потенциалов).

Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной(от англ. «trigger» – спусковой крючок).

    Английский термин выбран удачно, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне, как выстрел, в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клеткии возникает по принципу «всё или ничего».

Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.

Деполяризующий сдвиг в среднем должен составлять величину в 10 мВ: с -65 мВ до -55 мВ. Если деполяризация будет меньше, то потенциал действия не возникнет: такие деполяризующие сдвиги называются подпороговыми.

Каким образом локальный ток трансформируется в объединенный ответ–ПД?

Дело в том, что на теле клетки имеется значительное число синапсов. Каждый синапс дает небольшой по амплитуде постсинаптический потенциал, но при их суммации деполяризационный сдвиг может достигнуть достаточной (критической) величины и тогда в клетке возникнет потенциал действия. Эта суммация может быть за счет многих маленьких, подпороговых сигналов сразу, а может возникать за счет часто следующих друг за другом многих подпороговых сигналов.

     ВАЖНО!

Амплитуда и длительность потенциала действия в отличие от градуальных потенциалов (входных: РП и ПСП) не зависят от характера раздражения: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки.

Любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Характеристики ПД:

· максимальная для данной клетки амплитуда

· примерно одинаковая длительность (сколько бы раз не повторялись вызывающие его условия).

    Вывод: Итак, ПД возникает в строго определенной части нервной клетки, где много потенциалзависимых (то есть зависимых от уменьшения величины потенциала в сравнении с величиной потенциала покоя ПП) каналов для натрия. Условие: суммация РП или ПСП такая, что достигается критический уровень деполяризации (потенциал уменьшается примерно на 10 мВ). ПД в отличие от градуальных входных сигналов всегда одинаковый – максимальный по амплитуде для данной разновидности нейронов.

 

Сравнительная характеристика локального потенциала

И потенциала действия

 

Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия (по В.М. Смирнову с соавт.)

Свойство\Потенциал Локальный потенциал Потенциал действия
Распространение Распространяется на 1-2-мм с затуханием (декрементом -ослаблением возбуждения по мере его распространения вдоль нервного или мышечного волокна ) Распространяется без затухания на большие расстояния по всей длине нервного волокна, конечности
Зависимость величины от силы стимула Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы» Не зависит от силы стимула (подчиняется закону «всё или ничего»)
Явление суммации Суммируется, т.е. возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях Не суммируется
Амплитуда 10-40 мВ 100-130 мВ
Возбудимость ткани при возникновении потенциала Увеличивается Уменьшается вплоть до полной невозбудимости (рефрактерность)

 

 

Сравнительные схемы развития ПД и локального ответа

Роль потенциалов действия в жизнедеятельности.

Раздражимость – способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.

Возбудимость – способность специализированных возбудимых клетокв ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала – потенциал действия.

В принципе возможные ответы возбудимых клеток:

локальный ответ, ПД, некоторые другие виды потенциалов.

Сравнительные схемы развития ПД и локального ответа

ПД:

Пороговый раздражитель

↓

Уменьшение мембранного потенциала до критического уровня (критическая деполяризация мембраны)

↓

Открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости

↓

включение механизма П.О.С.

Возникший потенциал действия в дальнейшем приводит к переходу ткани в состояние возбуждения.

Локальный ответ:

Подпороговый раздражитель (50 – 75 % от порогового)

↓

Деполяризация меньше критической, небольшое увеличение натриевой проницаемости

Механизм положительной обратной связи не включается, деполяризация быстро затухает.

В процессе развития ПД возбудимость меняется. Снижение возбудимости называется относительной рефрактерностью, полная утрата возбудимости – абсолютной рефрактерностью.

По мере приближения к уровню критической деполяризации возбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития ПД становится достаточно небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение. Наоборот, при удалении мембранного потенциала от критической точки возбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности. По мере реполяризации абсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»), а во время гиперполяризации – снижена.

Возбуждение – ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей. Это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит ПД. Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник ПД).

К специализированным возбудимым тканям относятся:

· Нервная

· Мышечная

· Железистая

ПД обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Потенциал действия, возникший в нервном волокне, – нервный импульс.

Сравнение корпоративных планов Office 365

Раскройте свой творческий потенциал, успешно справляйтесь с работой и оставайтесь на связи даже в пути.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Каждый пользователь может установить клиентские приложения Office (Word, Excel, PowerPoint, OneNote), а также Publisher и Access (только для ПК с Windows) на пять компьютеров c Windows или macOS, пять планшетов и пять мобильных устройств.2

Многоязычный пользовательский интерфейс для приложений Office

Приложения Office для мобильных устройств — создавайте и изменяйте права на коммерческое использование приложений Office для мобильных устройств3

Ознакомьтесь с условиями4

Office в Интернете — создавайте и изменяйте права на использование веб-версий основных приложений Office

Организовывайте свою работу и поддерживайте связь с коллегами и клиентами, используя одно приложение, в котором есть корпоративная почта, календарь и контакты.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Ознакомьтесь с условиями5

Обеспечьте среду для комфортного проведения собраний, которая обладает расширенными функциями вызовов. Предоставьте сотрудникам единую платформу для собраний, чата, работы с контентом и звонков.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Доска (Майкрософт)

Skype для бизнеса в Интернете

Телефонная система, служба аудиоконференций11

Интеллектуальная мобильная интрасеть и корпоративная социальная сеть поможет наладить в организации единую систему связи и взаимодействия.

Пользуйтесь доступом к файлам с любого устройства. Мотивируйте сотрудников с помощью видео с интеллектуальными функциями и создавайте эффектный наглядный контент буквально за минуты.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Microsoft OneDrive для работы

1 ТБ или 5 ТБ с возможностью добавления места6

1 ТБ или 5 ТБ с возможностью добавления места6

Эффективно управляйте работой отдельных сотрудников, команд и всей организации. Создавайте и автоматизируйте бизнес-процессы.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Включено частично

Power Apps для Microsoft 3658

Power Automate для Microsoft 3658

Power Virtual Agents для Teams

Планировщик (Майкрософт)

Смены (Майкрософт)

Аналитическая информация о производительности отдельных сотрудников и всей организации поможет работать еще продуктивнее. Оперативно принимайте обоснованные решения с помощью расширенных функций аналитики.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Предоставьте пользователям возможность продуктивно работать даже в пути без ущерба для безопасности корпоративных данных. Гибкие и мощные решения для управления и защиты обеспечивают безопасное использование любых мобильных устройств.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Поддержка групповых политик, телеметрия Office, параметры роуминга

Активация на общем компьютере

Обеспечьте безопасность взаимодействия между людьми, устройствами, приложениями и данными. Единое комплексное решение для идентификации обеспечит вам необходимую гибкость и контроль, поможет укрепить систему безопасности и повысить продуктивность.

Синхронизация локальной службы Active Directory для единого входа

Обнаруживайте и исследуйте сложные угрозы, скомпрометированные удостоверения и вредоносные действия в локальных и облачных средах. Защитите свою организацию с помощью встроенных функций адаптивной аналитики.

Microsoft Defender для Office 365

Обеспечьте надежную защиту конфиденциальных данных даже в случае их перемещения или публикации. Отслеживайте и контролируйте использование файлов с помощью комплексного интегрированного решения для защиты информации.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Защита информации: шифрование сообщений, управление правами и защита от потери данных для электронной почты и файлов

Office 365 Cloud App Security

Несложные средства помогут оценить риск, связанный с соблюдением нормативно-законодательных требований. Пользуйтесь интеллектуальными функциями для ответов на запросы и защиты данных на устройствах, в приложениях и облаках.

 Эта функциѝ или возможноѝть поддерживаетѝѝ чаѝтично

Удовлетворение потребностей в архивации и соблюдении нормативно-законодательных требований для электронной почты — архивация, обнаружение электронных данных, удержание почтовых ящиков

Office 365 Advanced Compliance10

Градуированные потенциалы и потенциалы действия – потенциал действия нейронов

Таблица 1. Характеристики градуированных потенциалов и потенциалов действия

Примечание: Приведенные здесь детали потенциалов действия относятся к потенциалам действия нейронов. Как мы увидим в ходе нашего изучения физиологии, другие потенциалы действия (например, в скелетных, сердечных и гладких миоцитах, а также в некоторых эндокринных клетках) проявляют особенности, отличные от упомянутых здесь.

В зависимости от стимула градуированные потенциалы могут быть деполяризующими или гиперполяризующими. Потенциалы действия всегда приводят к деполяризации мембраны и изменению мембранного потенциала на противоположное.
Амплитуда пропорциональна силе стимула. Амплитуда – все или ничего; Сила стимула кодируется частотой генерируемых потенциалов действия типа “все или ничего”.
Амплитуда обычно мала (от нескольких мВ до десятков мВ). Большая амплитуда ~ 100 мВ.
Продолжительность градуированных потенциалов может составлять от нескольких миллисекунд до секунд. Длительность потенциала действия относительно мала; 3-5 мс.
Ионные каналы, ответственные за градиентные потенциалы, могут быть лиганд-зависимыми (внеклеточные лиганды, такие как нейротрансмиттеры), механочувствительными или термочувствительными каналами, или могут быть каналами, которые управляются цитоплазматическими сигнальными молекулами. Управляемые по напряжению каналы Na + и управляемые по напряжению K + отвечают за потенциал действия нейронов.
Обычно это ионы Na + , K + или Cl –. Участвующие ионы – это Na + и K + (для потенциалов действия нейронов).
Ни один рефрактерный период не связан с градуированными потенциалами. Абсолютные и относительные рефрактерные периоды являются важными аспектами потенциалов действия.
Градуированные потенциалы можно суммировать во времени (временное суммирование) и в пространстве (пространственное суммирование). Суммирование невозможно с потенциалами действия (из-за принципа «все или ничего» и наличия рефрактерных периодов).
Градиентные потенциалы перемещаются путем пассивного распространения (электротонического распространения) в соседние области мембраны. Распространение потенциала действия на соседние участки мембраны характеризуется регенерацией нового потенциала действия в каждой точке на этом пути.
Амплитуда уменьшается по мере удаления градуированных потенциалов от исходного участка (декрементальный). Амплитуда не уменьшается по мере распространения потенциалов действия по проекциям нейронов (без декремента).
Градуированные потенциалы вызываются внешними стимулами (в сенсорных нейронах) или нейротрансмиттерами, высвобождаемыми в синапсах, где они вызывают ступенчатые потенциалы в постсинаптической клетке. Потенциалы действия запускаются деполяризацией мембраны до порогового значения. Градиентные потенциалы ответственны за начальную деполяризацию мембраны до порогового значения.
В принципе, ступенчатые потенциалы могут возникать в любой области плазматической мембраны клетки, однако в нейронах ступенчатые потенциалы возникают в специализированных областях синаптического контакта с другими клетками (постсинаптическая плазматическая мембрана в дендритах или соме) или мембране. регионы, участвующие в получении сенсорных стимулов. Возникают в областях плазматической мембраны, где потенциал-управляемые каналы Na + и K + высококонцентрированы.

Нейрофизиология | Анатомия и физиология I

Введение в нейрофизиологию

Напряжение и ток – два важных фактора, которые следует учитывать при изучении нейронов. Напряжение – это мера потенциальной энергии, генерируемой разделенным зарядом. Он измеряется в вольтах или милливольтах. Чем больше разница в заряде между двумя точками, тем выше напряжение. Напряжение равно работе, которая должна быть совершена на единицу заряда, чтобы переместить заряд между двумя точками против статического электрического поля. Напряжение может представлять собой либо источник энергии (электродвижущая сила), либо потерянная или сохраненная энергия (падение потенциала).

Поток электрического заряда из одной точки в другую называется током .Количество заряда, перемещающегося между двумя точками, зависит от двух факторов: напряжения и сопротивления. Сопротивление препятствует прохождению заряда. Некоторые вещества с высоким сопротивлением, например миелиновая оболочка, являются изоляторами.

Нейроны производят электрические сигналы как способ передачи информации из одного места тела в другое очень быстро, со скоростью до 100 метров в секунду (200 миль в час). Эти быстро распространяющиеся электрические сигналы позволяют воспринимать сенсорные стимулы, например звук проезжающей пожарной машины, включающей сирену.Электрические сигналы, проходящие по различным нервным путям, координируют моторные реакции, которые позволяют вам убрать машину с пути пожарной машины, убрать руку с опасно горячей кастрюли и ритмично сжимать диафрагму, чтобы дышать. Электрические сигналы возникают в результате движения ионов вперед и назад через клеточную мембрану нейронов. По мере того, как ионы движутся вниз по своим электрохимическим градиентам, они несут с собой свой заряд, создавая очень незначительные, но физиологически важные электрические токи.Эти ионные токи, протекающие через мембраны, являются основой для распространения электрических сигналов, которые лежат в основе всех функций нервной системы. В этом разделе мы исследуем, как нейроны генерируют эти электрические сигналы.

Напряжение мембраны ячейки

Все живые эукариотические клетки обладают трансмембранным потенциалом (разница в зарядах между внутриклеточной и внеклеточной жидкостью) . Пока клетка находится в состоянии покоя (т.е. нестимулирована), трансмембранный потенциал стабилен и называется мембранным потенциалом покоя ( RMP ).Прямо на клеточной мембране есть небольшой избыток отрицательного заряда внутри клеточной мембраны и небольшой избыток положительного заряда снаружи. Поскольку разделение зарядов создает напряжение, можно использовать очень маленький зонд вольтметра для измерения напряжения на клеточной мембране. По соглашению напряжение вне ячейки устанавливается равным нулю. В типичном элементе напряжение, зарегистрированное на мембране, составляет от -60 до -90 милливольт (от -0,06 до -,09 вольт) с отрицательным знаком, указывающим, что внутри элемента является отрицательным по отношению к внешнему .Некоторые клетки обладают способностью временно изменять свой трансмембранный потенциал (возбудимые клетки), тогда как другие – нет (невозбудимые клетки).

Невозбудимые клетки (например, кишечные эпителиальные клетки) имеют стабильный и неизменный RMP. Возбудимые клетки, такие как нейроны и мышцы, обладают мембранным потенциалом, который может колебаться при определенных условиях, причем каждое колебание представляет собой сигнал, производимый клеткой. Эти колебания могут быть небольшими и локальными в области клеточной мембраны (часто называемые локальными или градуированными потенциалами) или большими по величине и распространяться по длине клетки.Эти последние потенциалы, называемые потенциалами действия, всегда вызывают некоторую реакцию клеток. В нейроне потенциалы действия приводят к высвобождению нейромедиатора.

Мембранный потенциал покоя (измеренный как напряжение) – это градиент энергии через клеточную мембрану из-за небольшого разделения зарядов вдоль клеточной мембраны. Эта работа Cenveo находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

Концентрации ионов

Чтобы понять основу мембранного потенциала покоя, мы должны сначала исследовать состав жидкостей организма – внутриклеточной жидкости (ICF) и внеклеточной жидкости (ECF).Напомним, что ICF и ECF состоят из солей, таких как NaCl и KCl, которые диссоциируют на свои ионные компоненты при помещении в водные растворы. Эти ионы представляют собой подвижные заряды в жидкостях организма, которые перемещаются между отделениями и генерируют электрические токи вдоль клеточных мембран.

NaCl диссоциирует в воде с образованием ионов, мобильных носителей заряда, используемых для генерации электрических токов в живых организмах. Эта работа Cenveo находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 United States (http: // creativecommons.org / licenses / by / 3.0 / us /).

ECF и ICF имеют высокие концентрации различных солей, что приводит к разным концентрациям отдельных ионов в ECF по сравнению с ICF. Напомним из ваших предыдущих исследований, что натрий ( Na + ), хлорид ( Cl – ) и кальций ( Ca 2+ ) более высококонцентрированы в ECF, а калий ( K + ) и большие белковые анионы ( A – ) более концентрированы в ICF.

В эту таблицу включены не все ионы, а только те, которые вносят основной вклад в мембранный потенциал и изменения мембранного потенциала.

Ион Внеклеточная жидкость (мМ) Внутриклеточная жидкость (мМ)
К + 5 150
Na + 145 15
Класс – 108 10
Ca 2+ 1 0.0001
А – Незначительная Высокие уровни

Мембранный потенциал покоя нейрона

Мембранный потенциал покоя возникает из-за комбинированного воздействия трех факторов, которые определяют, какие ионы перемещаются через клеточную мембрану в нестимулированной клетке (в состоянии покоя).

Ионы – это , а не , равномерно распределенные между внутренней и внешней частью ячейки. Как мы только что узнали, концентрация натрия вне клетки почти в 10 раз больше, чем внутри клетки.Напротив, внутри клетки концентрация калия почти в 30 раз больше, чем снаружи. Неравномерное распределение ионов приводит к градиентам концентрации через клеточную мембрану. Если есть возможность, ионы будут двигаться вниз по градиенту их концентрации (то есть из области, где они высококонцентрированы, в область, где они менее сконцентрированы). Таким образом, если бы была возможность, ионы натрия переместились бы в ячейку, а ионы калия вышли бы из ячейки в зависимости от их соответствующих градиентов концентрации.

Ионный состав жидкостей организма строго регулируется. Небольшое увеличение или уменьшение концентрации ионов может нарушить нормальные функции мозга, сердца, скелетных мышц или других органов. Во многих случаях вам или одному из ваших близких может потребоваться лечение от электролитного дисбаланса. Эти ситуации могут быть такими же простыми, как восстановление крови, потерянной в результате несчастного случая, или получение жидкости для регидратации после футбольного турнира. В статье ниже показано, насколько критически важно, чтобы люди получали растворы с подходящей концентрацией ионов при лечении.

Давайте рассмотрим трагический случай, когда простые вычисления для двойной проверки дозы CaCl 2 , данной ребенку для восстановления жидкостей организма, могли бы спасти ей жизнь.

Ребенок умер в детской больнице Сиэтла после передозировки

Младенец в отделении интенсивной терапии детской больницы Сиэтла умер после того, как медсестра ввела ей 10-кратную дозу лекарства, хлорида кальция, согласно уведомлению, отправленному сотрудникам больницы Томом Хансеном.

Кэрол М. Остром, медицинский обозреватель Seattle Times

Восьмимесячная Кайя Заутнер находилась в отделении интенсивной терапии детской больницы Сиэтла, борясь с серьезными сердечными заболеваниями и перенесенными операциями, когда медсестра дала ей в 10 раз большую дозу лекарства – хлорида кальция.

Пять дней спустя, 19 сентября, после кровоизлияния в мозг ребенок умер.

Том Хансен, генеральный директор больницы, в уведомлении персоналу от 22 сентября сказал, что больница принесла семье «сердечные извинения», не назвав их имени.«Это был катастрофический исход для пациента и его семьи, а также вызвал серьезные страдания у сотрудников», – сказал Хансен.

В семейном блоге родители Кайи, Джаред и Алана Заутнер из Пуйаллапа, описали борьбу своего ребенка за преодоление проблемы с сердцем, которая у нее была с момента ее рождения 12 января, а затем, всего через несколько дней после ее «8-месячного дня рождения», “Ужасный поворот событий”, который подарил им “один из самых страшных дней в нашей жизни”.

«Передозировка была случайным просчетом», – написала в блоге Алана Заутнер, поблагодарив друзей за их постоянные молитвы.

«Я видела такую ​​силу в своей дочери за последние несколько часов, и я верю, что она выживет», – написала она. «Я просто молюсь о чуде, чтобы она была полностью затронута и исцелена».

В субботу в христианском центре Lighthouse был проведен мемориал Кайе (Алана написала, что приветствуются все врачи и медсестры), а 2 октября на острове Мауи, Гавайи, запланирована «Гавайская церемония лей и рассеяние пепла».

Больница по мере необходимости сообщила о передозировке в Департамент здравоохранения штата, который собирает статистику о «побочных эффектах» в больницах.

Больница изучила историю болезни после передозировки и начала подробный анализ того, почему обычные проверки безопасности не предотвратили ее, сказал Хансен в письме персоналу.

«Возможно, лучшая дань уважения, которую мы можем отдать этой семье, – это сделать все возможное, чтобы предотвратить будущие медицинские ошибки в нашей системе», – говорится в письме Хансен. «Важный способ сделать медицину более безопасной – это признать, что ошибки случаются, и открыто расследовать их. Мы должны извлекать уроки из этих событий и работать вместе, чтобы оценивать наши процессы и защищать от ошибок наши процессы ухода.”

Хансен сказал, что для него лично важно, чтобы все сотрудники и преподаватели чувствовали себя в безопасности, сообщая об ошибках.

В то время как расследование продолжается, сказал он, больница будет разрешать только фармацевтам и анестезиологам заполнять иглы хлоридом кальция в неэкстренных ситуациях, но медперсонал или медперсонал могут получить доступ к лекарству в случае необходимости в экстренных случаях.

Хансен не сказал, была ли медсестра, назначившая передозировку, наказана больницей.

Комиссия штата по обеспечению качества сестринского дела также начала расследование, сообщил официальный представитель Министерства здравоохранения Тим Черч.

«У нас еще даже нет имени», – сказал он. «Медсестринская комиссия начинает (расследование), потому что ей известно о ситуации, а не под каким-либо конкретным именем».

По словам Черча, у больницы будет 45 дней на то, чтобы провести анализ «первопричин» происшествия, но этот отчет не будет опубликован.

В 2009 году 15-летний мальчик из Кента умер после применения обезболивающего пластыря, прописанного его стоматологом в Детском центре.Мальчику, Майклу Бланкеншипу, удалили четыре зуба в больнице, и его отправили домой с пластырем, содержащим фентанил, который выписал его стоматолог в больнице. На следующее утро подростка нашли мертвым.

Подросток страдал аутизмом и не мог переносить таблетки или жидкие лекарства.

Медицинский директор больницы сказал, что нельзя было прописывать сильнодействующий пластырь с наркотиками.

Его семья подала иск против больницы в сентябре прошлого года.

Обновление, 11: 32а.м., 29 сентября: Семья достигла соглашения в начале этого года, но не разглашает условия.

Источник:

http://seattletimes.nwsource.com/html/localnews/2013016258_infantdeath39m.html?syndication=rss

Однако клеточная мембрана не свободно проницаема для ионов. Ионы не могут свободно проходить через плазматическую мембрану из-за ее структуры. Липидное ядро ​​клеточной мембраны гидрофобно и не позволяет заряженным молекулам проходить через него.Скорее, клеточная мембрана избирательно проницаема , что означает, что она пропускает определенные ионы. Вы знаете, что ионы не проходят напрямую через клеточную мембрану, а скорее проходят через ионных каналов . Мембрана проницаема для определенного иона, если для этого иона есть открытые каналы. Напомним, что ионные каналы открываются и закрываются в зависимости от наличия электрических или химических раздражителей. Управляемые напряжением каналы открываются при определенных мембранных потенциалах и либо инактивируются (пока стимул сохраняется), либо закрываются при изменении мембранного потенциала.Каналы, закрытые лигандами, открываются, когда они связывают химические вещества, и закрываются, когда химические вещества больше не связаны.

В состоянии покоя клеточная мембрана наиболее проницаема для калия, поскольку при потенциале мембраны покоя имеется больше открытых калиевых каналов, чем каналов для любого другого иона. В результате калий «просачивается» из покоящейся клетки. Покоящаяся мембрана менее проницаема для натрия, и в состоянии покоя небольшое количество натрия «просачивается» в клетку. Мембрана непроницаема для белковых анионов, которые не могут покинуть клетку, несмотря на их огромный градиент концентрации.Белковые анионы вносят свой вклад в создание отрицательного заряда внутри клетки по отношению к внешней стороне.

Если бы это были единственные вещи, происходящие в покоящейся клетке, мембранный потенциал покоя не был бы стабильным, а скорее чистое движение ионов калия вызвало бы изменение мембранного потенциала. Ионы движутся не только в зависимости от градиента их индивидуальной концентрации, но и в зависимости от притяжения и отталкивания зарядов. Ионы удаляются от одинаковых зарядов (например, ионы натрия и калия удаляются друг от друга) и движутся навстречу противоположным зарядам (например, ионы натрия и калия удаляются друг от друга).ионы калия будут двигаться к ионам хлора). На чистое движение конкретного иона влияет его электрохимический градиент (баланс его градиента концентрации и любого притяжения или отталкивания заряда).

Клеточная мембрана : Различия в концентрации ионов на противоположных сторонах клеточной мембраны приводят к возникновению напряжения, называемого мембранным потенциалом. Многие ионы имеют градиент концентрации через мембрану, включая калий (K + ), который находится в высокой концентрации внутри и в низкой за пределами мембраны.Ионы натрия (Na + ) и хлорида (Cl – ) находятся в высоких концентрациях во внеклеточной области и в низких концентрациях во внутриклеточных областях. Эти градиенты концентрации обеспечивают потенциальную энергию для создания мембранного потенциала.

Рассмотрим, как электрохимический градиент влияет на ион калия. Вы уже узнали, что RMP колеблется от -60 мВ до -90 мВ в живых клетках. Отрицательный знак указывает на то, что внутренняя часть ячейки заряжена отрицательно по отношению к внешней стороне.Вы также знаете, что внутри клетки концентрация калия в 30 раз больше, чем снаружи. Таким образом, градиент концентрации заставляет ионы калия покидать клетку (через открытые ионные каналы), но электрический градиент заставляет положительно заряженный ион калия притягиваться и повторно входить в клетку. В результате ионы калия не только покидают клетку в состоянии покоя (из-за градиента концентрации), но также повторно входят в клетку (из-за электрического градиента). Общее движение иона зависит от силы каждого из двух градиентов.Если градиент концентрации и электрический градиент уравновешивают друг друга, отсутствует чистый ионный поток через мембрану. Напряжение, при котором это происходит, известно как равновесный потенциал . Равновесный потенциал для иона калия E K + составляет -90 мВ, а равновесный потенциал для иона натрия E Na + составляет +60 мВ. В покоящейся клетке мембрана не находится в состоянии равновесия ни для ионов натрия, ни для ионов калия, так как градиенты концентрации сильнее; следовательно, больше ионов будет двигаться в направлении, благоприятном для градиента концентрации, чем будет двигаться в соответствии с электрическим градиентом.

Последний фактор также играет роль в определении RMP. Натрий-калиевый насос постоянно работает в живых клетках. На максимальной мощности он выкачивает 3 иона натрия из ячейки и 2 иона калия в ячейку и гидролизует 1 АТФ, чтобы обеспечить энергию для переноса ионов.

Натриево-калиевый насос является электрогенным (неравномерное количество зарядов переносится в элемент и из него, что приводит к чистому заряду, связанному с каждым циклом обмена).Поскольку 3 иона натрия покидают ячейку и только 2 иона калия входят в ячейку, внутри ячейки возникает отрицательный заряд из-за натрий-калиевого насоса.

Градуированные потенциалы

Нейроны могут быть возбуждены различными раздражителями, такими как свет, химические вещества, тепло или давление. Эти стимулы, которые обычно воспринимаются дендритами, вызывают небольшие локальные изменения мембранного напряжения. Стимулы открывают ионные каналы в мембране, что позволяет определенным ионам проникать в клетку или выходить из нее.Это движение ионов вызывает изменение мембранного напряжения в области открытых каналов. Эти локальные сдвиги мембранного потенциала называются градуированными (или локальными) потенциалами . Местные потенциалы имеют следующие характеристики:

  1. Они градуированы, что означает, что возникающее изменение мембранного напряжения составляет , пропорционально размеру стимула . Более сильный стимул может открыть больше ионных каналов. Стимул, который длится долгое время, может либо открыть больше ионных каналов, либо держать каналы открытыми в течение более длительного времени.В любом случае большее количество ионов может пересечь клеточную мембрану, что вызывает большее изменение мембранного напряжения.
  2. Они являются декрементными , что означает, что сигнал ослабевает по мере удаления от места стимуляции. Ионные каналы открываются в месте стимуляции, и именно там ионы перемещаются через клеточную мембрану. В результате прямо вокруг ионных каналов возникает высокая концентрация ионов. Как только ионы пересекают мембрану, они диффундируют прочь от канала, и по мере того, как они удаляются от открытых каналов, становится все меньше и меньше ионов.Меньшее количество ионов приводит к меньшему изменению мембранного потенциала.
  3. Они обратимые . Если стимул заканчивается, ионные каналы закрываются и мембранный потенциал покоя восстанавливается до того, как сигнал распространяется очень далеко.

Они могут либо возбуждать ячейку , либо ингибировать ячейку в зависимости от того, какой тип ионного канала открыт. Если стимул открывает натриевый канал, натрий попадает в клетку и деполяризует (делает мембранный потенциал менее отрицательным) мембрану вокруг открытых каналов.Если стимул открывает канал хлорида, ионы хлора проникают в клетку и делают локальный мембранный потенциал более отрицательным, чем RMP ( гиперполяризует клетку). Деполяризация возбуждает клетку и увеличивает вероятность посылки сигнала другим клеткам. Гиперполяризация подавляет клетку и снижает вероятность посылки сигнала другим клеткам.

Стимул также может влиять на калиевые каналы. Если стимул вызывает открытие калиевых каналов, результатом будет гиперполяризация этой области клеточной мембраны.Калий покидает клетку через открытые каналы, что удаляет положительные заряды из ICF, делая внутреннюю часть клетки более отрицательной. Если стимул закрывает калиевые каналы, мембрана будет деполяризоваться вокруг закрытых каналов, потому что меньше ионов калия покидает клетку.

Нейроны обычно получают несколько стимулов одновременно – одни могут быть возбуждающими, а другие – тормозящими. Общий ответ нейрона будет зависеть от общего эффекта всех стимулов. В некоторых случаях нейрон будет производить сигнал, который будет передаваться другим клеткам.В других случаях сигнал от нейрона не поступает.

Возможности действия

Если имеется адекватная возбуждающая стимуляция нейрона, генерируется сигнал, называемый потенциалом действия. Потенциал действия – это кратковременный и заметный сдвиг мембранного потенциала, который происходит при открытии потенциалзависимых ионных каналов в мембране. Серия потенциалов действия может быстро переносить информацию от нервной сомы вдоль аксона к окончанию аксона. В клеточной мембране должно присутствовать достаточное количество потенциалозависимых каналов, чтобы инициировать потенциал действия.Дендриты и большая часть сомы не имеют для этого достаточного количества потенциалзависимых ионных каналов. Однако на холмике аксона (описываемой как триггерная зона), где сома взаимодействует с аксоном, существует высокая концентрация потенциал-управляемых каналов. Чтобы создать потенциал действия в нейроне, возбуждающий локальный потенциал должен достичь бугорка аксона и деполяризовать (сдвиг мембранного потенциала, делающий его менее отрицательным или даже положительным) до порогового напряжения, необходимого для открытия ионных каналов.

Два типа потенциалзависимых каналов отвечают за распространение потенциалов действия в большинстве нейронов – быстрый канал Na + (управляемый напряжением канал Na + , который быстро открывается при стимуляции) и медленный канал K + . (управляемый по напряжению канал K + , который медленно открывается при стимуляции).Давайте подробнее рассмотрим конкретные события потенциала действия.

Возбуждающие локальные потенциалы достигают триггерной зоны и деполяризуют ее. Если локальные потенциалы деполяризуют мембрану до порогового значения (напряжение мембраны, при котором управляемые по напряжению каналы стимулируются к открытию), эти управляемые по напряжению каналы начинают открываться. Быстрый канал Na + открывается быстро, увеличивая проницаемость мембраны для Na + , который течет в клетку вниз по ее электрохимическому градиенту, что приводит к дальнейшей деполяризации.Это заставляет открываться более быстрые каналы Na + , что приводит к дальнейшей деполяризации мембраны. Когда мембранный потенциал достигает 0 мВ, быстрые каналы Na + «инактивируются». Второй гейт, работающий как таймер, закрывает канал. К тому времени, когда все быстрые каналы Na + инактивированы, напряжение на мембране достигло своего пика.

Поскольку быстрые каналы Na + отключаются, наконец открываются медленные каналы K + . Это увеличивает проницаемость мембраны до K + .Ионы калия покидают клетку, двигаясь вниз по своему электрохимическому градиенту, и отток положительного заряда заставляет мембранное напряжение возвращаться к мембранному потенциалу покоя (реполяризация).

Медленные каналы K + остаются открытыми дольше, чем быстрые каналы Na + , поэтому из ячейки выходит больше K + , чем вводится Na + . Удаление избыточных ионов калия приводит к тому, что мембранный потенциал становится более отрицательным, чем мембранный потенциал покоя.Когда это происходит, мы говорим, что мембрана гиперполяризована.

Изменения проницаемости мембраны и их отношение к мембранному потенциалу можно увидеть на следующем рисунке.

Активный потенциальный огнеупорный период

Продолжительность времени, в течение которого мембрана гиперполяризуется после потенциала действия, называется ее рефрактерным периодом. Рефрактерный период – это интервал времени, в течение которого эта часть мембраны не может быть возбуждена (для создания другого потенциала действия) или для возбуждения требуется более сильный, чем обычно, стимул.Рефрактерный период делится на две части в зависимости от того, можно ли стимулировать мембрану для создания потенциала действия. В течение периода абсолютной рефрактерности мембрану нельзя стимулировать для выработки другого потенциала действия независимо от силы стимула. В течение периода относительной рефрактерности мембрану можно стимулировать для выработки потенциала действия, но требуется более сильный, чем обычно, стимул.

Абсолютный рефрактерный период длится с начала действия потенциала действия (когда мембрана достигает порогового напряжения) до тех пор, пока быстрые каналы Na + не вернутся в состояние покоя.Пока каналы Na + открыты или неактивны, новый потенциал действия не может быть сгенерирован.

Относительный рефрактерный период продолжается с конца периода абсолютной рефрактерности до тех пор, пока мембрана не перестанет быть гиперполяризованной (возвратится к мембранному потенциалу покоя). Во время гиперполяризации медленные каналы K + все еще открыты, но находятся в процессе закрытия. Чтобы стимулировать потенциал действия в это время, необходим очень сильный стимул, чтобы преодолеть эффект калия, вытекающего из клетки, и деполяризации клетки.

Ранее мы рассматривали характеристики локальных потенциалов. Они бывают ступенчатыми, декрементными, обратимыми и могут либо возбуждать, либо тормозить мембрану. Напротив, потенциалы действия являются универсальными, неубедительными, необратимыми и всегда возбуждающими.

Потенциалы действия внутри конкретной клетки идентичны независимо от силы стимула. Если мембрана в триггерной зоне достигает порогового напряжения или напряжения выше порогового значения, будет генерироваться максимальный потенциал действия.Если пороговое напряжение не достигается, потенциал действия не генерируется (сигнал не распространяется). Таким образом, потенциалы действия являются «все или ничего» – клетка либо запускает полный потенциал действия, либо не имеет потенциала действия вообще.

Потенциал действия на терминале аксона выглядит точно так же, как потенциал действия, который изначально был создан в триггерной зоне. Поскольку сигнал не изменяется при прохождении длины аксона, он не декрементален. Следует отметить, что потенциал действия на конце аксона не тот, который возник в триггерной зоне.Скорее, серия идентичных потенциалов действия генерируется по мере продвижения сигнала к окончанию аксона.

Если мембрана достигает порога, будет инициирован потенциал действия, и сигнал будет распространяться вниз по всему аксону. Как только события начнутся, их уже не остановить. Процесс необратим.

В отличие от локальных потенциалов, которые могут возбуждать или ингибировать мембрану, все потенциалы действия являются возбуждающими (вызывают начальную деполяризацию мембраны).

12.5 Потенциал действия – анатомия и физиология

Функции нервной системы – ощущение, интеграция и реакция – зависят от функций нейронов, лежащих в основе этих путей. Чтобы понять, как нейроны могут общаться, необходимо описать роль возбудимой мембраны в генерации этих сигналов. В основе этого процесса лежит потенциал действия . Потенциал действия – это предсказуемое изменение мембранного потенциала, которое происходит из-за открытия и закрытия потенциалзависимых ионных каналов на клеточной мембране.

Большинство клеток тела используют заряженные частицы ( ионов, ) для создания электрохимического заряда через клеточную мембрану. В предыдущей главе мы описали, как сокращаются мышечные клетки на основе движения ионов через клеточную мембрану. Для сокращения скелетных мышц из-за связи между возбуждением и сокращением им требуется ввод от нейрона. И мышечные, и нервные клетки используют клеточную мембрану, которая специализируется на передаче сигналов, чтобы регулировать движение ионов между внеклеточной жидкостью и цитозолем.

Как вы узнали из главы о клетках, клеточная мембрана в первую очередь отвечает за регулирование того, что может пересекать мембрану. Клеточная мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, поэтому только вещества, которые могут проходить непосредственно через гидрофобное ядро, могут диффундировать без посторонней помощи. Заряженные частицы, которые являются гидрофильными, не могут проходить через клеточную мембрану без посторонней помощи (рис. 12.5.1). Определенные белки трансмембранного канала позволяют заряженным ионам перемещаться через мембрану. Несколько пассивных транспортных каналов, а также активные транспортные насосы необходимы для создания трансмембранного потенциала и потенциала действия.Особый интерес представляет белок-носитель, называемый натриево-калиевым насосом , который использует энергию для перемещения ионов натрия (Na + ) из клетки и ионов калия (K + ) в клетку, регулируя таким образом ионную концентрация на обеих сторонах клеточной мембраны.

Рисунок 12.5.1 – Клеточная мембрана и трансмембранные белки: Клеточная мембрана состоит из фосфолипидного бислоя и имеет множество трансмембранных белков, включая различные типы канальных белков, которые служат ионными каналами.

Натриево-калиевый насос требует энергии в виде аденозинтрифосфата (АТФ), поэтому его также называют насосом АТФазы. Как было объяснено в главе о ячейках, концентрация Na + выше вне ячейки, чем внутри, а концентрация K + выше внутри ячейки, чем снаружи. Таким образом, этот насос работает против градиентов концентрации ионов натрия и калия, поэтому он требует энергии. Насос Na + / K + ATPase поддерживает эти важные градиенты концентрации ионов.

Ионные каналы – это поры, которые позволяют определенным заряженным частицам пересекать мембрану в ответ на существующий электрохимический градиент. Белки способны проникать через клеточную мембрану, включая ее гидрофобное ядро, и могут взаимодействовать с заряженными ионами из-за различных свойств аминокислот, обнаруженных в определенных областях белкового канала. Гидрофобные аминокислоты обнаруживаются в областях, которые примыкают к углеводородным хвостам фосфолипидов, где гидрофильные аминокислоты подвергаются воздействию жидкой среды внеклеточной жидкости и цитозоля.Кроме того, ионы будут взаимодействовать с гидрофильными аминокислотами, которые будут селективными в отношении заряда иона. Каналы для катионов (положительных ионов) будут иметь отрицательно заряженные боковые цепи в порах. Каналы для анионов (отрицательных ионов) будут иметь в порах положительно заряженные боковые цепи. Диаметр поры канала также влияет на конкретные ионы, которые могут проходить через него. Некоторые ионные каналы избирательны по заряду, но не обязательно по размеру. Эти неспецифические каналы позволяют катионам, особенно Na + , K + и Ca 2+ , проходить через мембрану, но исключают анионы.

Некоторые ионные каналы не позволяют ионам свободно диффундировать через мембрану, но вместо этого закрыты . Управляемый лигандом канал открывается, потому что молекула или лиганд связывается с внеклеточной областью канала (рис. 12.5.2).

Рис. 12.5.2. Каналы, управляемые лигандами: Когда лиганд, в данном случае нейромедиатор ацетилхолин, связывается с определенным местом на внеклеточной поверхности белка канала, поры открываются, позволяя отобрать ионы.Ионы в данном случае представляют собой катионы натрия, кальция и калия.

Канал с механическим затвором, открывается из-за физического искажения клеточной мембраны. Многие каналы, связанные с осязанием, закрываются механически. Например, когда к коже прикладывается давление, открываются механически закрытые каналы подкожных рецепторов, позволяя ионам проникать (рис. 12.5.3).

Рисунок 12.5.3 – Каналы с механическим закрытием: Когда в окружающей ткани происходит механическое изменение (например, давление или растяжение), канал физически открывается, и ионы могут перемещаться по каналу вниз по градиенту их концентрации.

Управляемый по напряжению канал – это канал, который реагирует на изменения электрических свойств мембраны, в которую он встроен. Обычно внутренняя часть мембраны находится под отрицательным напряжением. Когда это напряжение становится менее отрицательным и достигает значения, характерного для канала, он открывается и позволяет ионам пересекать мембрану (рисунок 12.5.4).

Рисунок 12.5.4 – Каналы с ограничением по напряжению: Каналы с ограничением по напряжению открываются, когда вокруг них изменяется трансмембранное напряжение.Аминокислоты в структуре белка чувствительны к заряду и заставляют поры открываться для выбранного иона.

Канал утечки случайным образом закрывается, что означает, что он открывается и закрывается случайным образом, отсюда и ссылка на утечку. Нет фактического события, открывающего канал; вместо этого он имеет внутреннюю скорость переключения между открытым и закрытым состояниями. Каналы утечки вносят вклад в трансмембранное напряжение покоя возбудимой мембраны (рис. 12.5.5).

Рисунок 12.5.5 – Каналы утечки: Эти каналы открываются и закрываются случайным образом, позволяя ионам проходить через них, когда они открыты.

Мембранный потенциал – это распределение заряда через клеточную мембрану, измеряемое в милливольтах (мВ). Стандарт заключается в сравнении внутренней части клетки и внешней стороны, поэтому мембранный потенциал представляет собой величину, представляющую заряд на внутриклеточной стороне мембраны (относительно нуля на внешней стороне; рис. 12.5.6).

Рисунок 12.5.6 – Измерение заряда через мембрану с помощью вольтметра: Регистрирующий электрод вставлен в ячейку, а электрод сравнения находится вне ячейки. Путем сравнения заряда, измеренного этими двумя электродами, определяется трансмембранное напряжение. Обычно это значение выражается для цитозоля относительно внешней среды.

Обычно существует общий чистый нейтральный заряд между внеклеточной и внутриклеточной средой нейрона. Однако небольшая разница в заряде возникает прямо на поверхности мембраны как внутри, так и снаружи.Это различие в этой очень ограниченной области, которая обладает способностью генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия, в нейронах и мышечных клетках.

Когда клетка находится в состоянии покоя, ионы распределяются по мембране очень предсказуемым образом. Концентрация Na + вне клетки в 10 раз больше, чем концентрация внутри. Кроме того, концентрация K + внутри ячейки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в форме фосфат-ионов и отрицательно заряженных белков.Когда ионы распределены по мембране при этих концентрациях, разница в заряде описывается как , потенциал мембраны в состоянии покоя . Точное значение, измеренное для мембранного потенциала покоя, варьируется между клетками, но обычно сообщается о -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, если бы не вклад некоторых важных белков в мембрану. Каналы утечки позволяют Na + медленно перемещаться в ячейку или K + медленно перемещаться наружу, а насос Na + / K + восстанавливает их градиенты концентрации через мембрану.Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый из них играет определенную роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает стационарное состояние клетки, которое представляет собой динамический процесс, уравновешивающий ионы, утекающие вниз по градиенту их концентрации, и ионы, возвращающиеся обратно вверх по градиенту их концентрации. Без какого-либо внешнего воздействия мембранный потенциал покоя будет поддерживаться. Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен стать более положительным.

Это начинается с открытия потенциал-управляемых каналов Na + в мембране нейрона. Поскольку концентрация Na + выше вне ячейки, чем внутри ячейки в 10 раз, ионы будут устремляться в ячейку под действием как химических, так и электрических градиентов. Поскольку натрий – это положительно заряженный ион, когда он попадает в клетку, он сразу же изменяет относительное напряжение внутри клеточной мембраны. Мембранный потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, поэтому катион натрия, попадающий в клетку, заставляет мембрану становиться менее отрицательной.Это известно как деполяризация , что означает, что мембранный потенциал приближается к нулю (становится менее поляризованным). Градиент концентрации Na + настолько велик, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет нулевым, так что напряжение непосредственно вокруг поры тогда начинает становиться положительным.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются калиевые каналы, которые медленнее открываются, управляемые напряжением. Электрохимический градиент также действует на K + .Когда K + начинает покидать ячейку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к своему напряжению покоя. Это называется реполяризацией , что означает, что мембранное напряжение возвращается к значению -70 мВ потенциала покоя мембраны.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению потенциала покоя -70 мВ, но превышает это значение. Ионы калия достигают равновесия, когда напряжение на мембране ниже -70 мВ, поэтому возникает период гиперполяризации, когда каналы K + открыты.Эти каналы K + закрываются с небольшой задержкой из-за этого короткого выброса.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на рисунке 12.5.7. Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для общения. Изменение мембранного напряжения от -70 мВ в состоянии покоя до +30 мВ в конце деполяризации представляет собой изменение на 100 мВ.

Рисунок 12.5.7 – График потенциала действия: График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране от времени, потенциал действия начинается с деполяризации, за которой следует реполяризация, которая переходит за потенциал покоя в гиперполяризацию, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

Внешний веб-сайт

То, что происходит через мембрану электрически активной ячейки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний. Просмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. В чем разница между движущей силой Na + и K + ? А что общего в движении этих двух ионов?

Мембранный потенциал будет оставаться на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится.Чтобы запустить потенциал действия, мембранный потенциал должен измениться от потенциала покоя приблизительно -70 мВ до порогового напряжения -55 мВ. Как только клетка достигает порога, потенциал-управляемые натриевые каналы открываются, и предсказуемые изменения мембранного потенциала описываются выше как потенциал действия. Любая подпороговая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигает порога и, следовательно, не приводит к потенциалу действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов и возникнет потенциал действия.

Из-за предсказуемых изменений, которые происходят при достижении порогового значения, потенциал действия обозначается как «все или ничего». Это означает, что либо возникает потенциал действия и повторяется по всей длине нейрона, либо потенциал действия не возникает. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за порог, не приведет к «большему» потенциалу действия. Либо мембрана достигает порога, и все происходит, как описано выше, либо мембрана не достигает порога, и больше ничего не происходит.Все потенциалы действия достигают пика при одинаковом напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше.

Как мы видели, деполяризация и реполяризация потенциала действия зависят от двух типов каналов (потенциал-зависимый канал Na + и потенциал-управляемый канал K + ). Управляемый по напряжению канал Na + фактически имеет два затвора.Один из них – вентиль активации , который открывается, когда мембранный потенциал пересекает -55 мВ. Другой вентиль – вентиль инактивации , который закрывается через определенный период времени – порядка долей миллисекунды. Когда ячейка находится в состоянии покоя, ворота активации закрыты, а ворота дезактивации открыты. Однако при достижении порога активирующие ворота открываются, позволяя Na + ворваться в ячейку. В момент пика деполяризации ворота инактивации закрываются.Во время реполяризации в клетку больше не может попасть натрий. Когда мембранный потенциал снова превышает -55 мВ, активирующий вентиль закрывается. После этого ворота инактивации снова открываются, делая канал готовым к повторному запуску всего процесса.

Управляемый по напряжению канал K + имеет только один затвор, чувствительный к мембранному напряжению -50 мВ. Однако он не открывается так быстро, как закрытый по напряжению канал Na + . Для открытия канала K + после достижения этого напряжения требуется доли миллисекунды, что точно совпадает с моментом пика потока Na + .Таким образом, закрытые по напряжению каналы K + открываются точно так же, как закрытые по напряжению каналы Na + деактивируются. Когда мембранный потенциал переполяризуется и напряжение снова достигает -50 мВ, каналы K + начинают закрываться. Калий продолжает покидать клетку в течение короткого времени, и мембранный потенциал становится более отрицательным, что приводит к превышению гиперполяризации. Затем каналы K + закрываются, и мембрана возвращается в состояние покоя из-за продолжающейся активности каналов утечки и насоса АТФазы Na + / K + .

Все это происходит примерно за 2 миллисекунды (рисунок 12.5.8). Пока потенциал действия активен, другой не может быть инициирован. Этот эффект называется рефрактерным периодом . Существует две фазы огнеупорного периода: абсолютный огнеупорный период и относительный огнеупорный период . В течение периода абсолютной рефрактерности другой потенциал действия не запускается. Это происходит из-за затвора инактивации потенциалозависимого канала Na + .Как только канал Na + возвращается к своей конформации покоя, новый потенциал действия может быть запущен во время фазы гиперполяризации, но только более сильным стимулом, чем тот, который инициировал текущий потенциал действия.

Рисунок 12.5.8 – Этапы потенциала действия: График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, события потенциала действия могут быть связаны с конкретными изменениями мембранного напряжения. (1) В состоянии покоя напряжение на мембране составляет -70 мВ. (2) Мембрана начинает деполяризоваться при приложении внешнего раздражителя.(3) Напряжение на мембране начинает быстро расти до +30 мВ. (4) Напряжение мембраны начинает возвращаться к отрицательному значению. (5) Реполяризация продолжается после напряжения покоя мембраны, что приводит к гиперполяризации. (6) Напряжение на мембране возвращается к исходному значению вскоре после гиперполяризации.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте ( триггерная зона) . Здесь может происходить быстрая деполяризация из-за высокой плотности потенциалзависимых каналов Na + .Спускаясь по длине аксона, потенциал действия распространяется, потому что по мере распространения деполяризации открывается больше потенциал-управляемых каналов Na + . Это распространение происходит из-за того, что Na + проникает через канал и движется по внутренней части клеточной мембраны. Когда Na + перемещается или проходит небольшое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд деполяризует немного больше клеточной мембраны. По мере того как эта деполяризация распространяется, открываются новые потенциалозависимые каналы Na + , и все больше ионов устремляется в клетку, немного расширяя деполяризацию.

Поскольку управляемые по напряжению каналы Na + инактивируются на пике деполяризации, они не могут быть снова открыты на короткое время (период абсолютной рефрактерности). Из-за этого положительные ионы, распространяющиеся обратно к ранее открытым каналам, не имеют никакого эффекта. Потенциал действия должен распространяться от триггерной зоны к окончанию аксона.

Распространение, как описано выше, применимо к немиелинизированным аксонам. Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется по-другому и оптимизирован для скорости прохождения сигнала.Ионы натрия, которые входят в клетку в триггерной зоне, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого узла Ранвье нет управляемых по напряжению каналов Na + . Поскольку не существует постоянного открытия этих каналов вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью. Расстояние между узлами – это оптимальное расстояние, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле. Когда Na + распространяется по внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться.Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na + были активированы в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение вдоль немиелинизированного аксона обозначается как с непрерывной проводимостью ; По длине миелинизированного аксона он обозначается как скачкообразной проводимости . Непрерывная проводимость является медленной, потому что всегда открываются управляемые напряжением каналы Na + , и все больше и больше Na + устремляется в ячейку.Солевое проведение происходит быстрее, потому что потенциал действия «прыгает» от одного узла к другому (saltare = «прыгать»), а новый приток Na + обновляет деполяризованную мембрану. Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проводимости. Подобно тому, как вода течет быстрее в широкой реке, чем в узком ручье, деполяризация на основе Na + распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому. Эта концепция известна как сопротивление и в целом верна для электрических проводов или водопровода, так же как и для аксонов, хотя конкретные условия отличаются в масштабах электронов или ионов по сравнению с водой в реке.

Гомеостатический дисбаланс – Концентрация калия

Глиальные клетки, особенно астроциты, отвечают за поддержание химической среды ткани ЦНС. Концентрация ионов во внеклеточной жидкости является основой того, как устанавливается мембранный потенциал и изменяется электрохимическая сигнализация. Если баланс ионов нарушен, возможны тяжелые исходы.

Обычно концентрация K + выше внутри нейрона, чем снаружи.После фазы реполяризации потенциала действия каналы утечки K + и насосы Na + / K + гарантируют, что ионы возвращаются в свои исходные положения. После инсульта или другого ишемического события уровни внеклеточного K + повышаются. Астроциты в этой области оборудованы для удаления излишков K + , чтобы помочь помпе. Но когда уровень далеко не сбалансирован, последствия могут быть необратимыми.

Астроциты могут стать реактивными в подобных случаях, что снижает их способность поддерживать локальную химическую среду.Глиальные клетки увеличиваются, и их отростки набухают. Они теряют свою буферную способность K + , и это влияет на работу насоса или даже обращается вспять. Одним из первых признаков заболевания клеток является «утечка» ионов натрия в клетки организма. Этот дисбаланс натрия / калия отрицательно влияет на внутреннюю химию клеток, препятствуя их нормальному функционированию.

Внешний веб-сайт

Посетите этот сайт, чтобы увидеть виртуальную нейрофизиологическую лабораторию и понаблюдать за электрофизиологическими процессами в нервной системе, где ученые непосредственно измеряют электрические сигналы, производимые нейронами.Часто потенциалы действия возникают так быстро, что смотреть на экран, чтобы увидеть, как они возникают, бесполезно. Динамик приводится в действие сигналами, записанными от нейрона, и он «выскакивает» каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия. Эти потенциалы действия срабатывают так быстро, что по радио это звучит как статика. Электрофизиологи могут распознать закономерности в статике, чтобы понять, что происходит. Почему модель пиявки используется для измерения электрической активности нейронов, а не людей?

The Action Potential – Anatomy and Physiology

Электрическое состояние клеточной мембраны может иметь несколько вариаций.Все это вариации мембранного потенциала. Потенциал – это распределение заряда через клеточную мембрану, измеряемое в милливольтах (мВ). Стандарт заключается в сравнении внутренней части клетки с внешней, поэтому мембранный потенциал – это величина, представляющая заряд на внутриклеточной стороне мембраны, исходя из того, что внешняя сторона равна нулю, условно говоря ((рисунок)).

Концентрация ионов во внеклеточной и внутриклеточной жидкости в значительной степени сбалансирована с чистым нейтральным зарядом.Однако небольшая разница в заряде возникает прямо на поверхности мембраны как внутри, так и снаружи. Разница в этой очень ограниченной области, которая имеет всю способность нейронов (и мышечных клеток) генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия.

Перед описанием этих электрических сигналов необходимо объяснить состояние покоя мембраны. Когда ячейка находится в состоянии покоя и ионные каналы закрыты (за исключением каналов утечки, которые открываются случайным образом), ионы распределяются по мембране очень предсказуемым образом.Концентрация Na + вне клетки в 10 раз больше, чем концентрация внутри. Кроме того, концентрация K + внутри ячейки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в форме фосфат-ионов и отрицательно заряженных белков. Большие анионы являются компонентом внутренней клеточной мембраны, включая специализированные фосфолипиды и белки, связанные с внутренним листком мембраны (листок – это термин, используемый для обозначения одной стороны двухслойной липидной мембраны).Отрицательный заряд локализован в больших анионах.

Когда ионы распределены по мембране при этих концентрациях, разница в заряде измеряется при -70 мВ, значение, описываемое как потенциал мембраны в состоянии покоя. Точное значение, измеренное для мембранного потенциала покоя, варьируется от клетки к клетке, но чаще всего используется значение -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, если бы не вклад некоторых важных белков в мембрану. Каналы утечки позволяют Na + медленно перемещаться в ячейку или K + медленно перемещаться, и насос Na + / K + восстанавливает их.Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый из них играет определенную роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает устойчивое состояние клетки, которое представляет собой динамический процесс, который уравновешивается утечкой ионов и перекачкой ионов. Без какого-либо внешнего влияния это не изменится. Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен измениться.

Это начинается с открытия канала для Na + в мембране.Поскольку концентрация Na + выше вне ячейки, чем внутри ячейки в 10 раз, ионы будут устремляться в ячейку, что в значительной степени обусловлено градиентом концентрации. Поскольку натрий является положительно заряженным ионом, он изменяет относительное напряжение непосредственно внутри ячейки по сравнению с непосредственно снаружи. Потенциал покоя – это состояние мембраны при напряжении -70 мВ, поэтому катион натрия, попадающий в ячейку, сделает ее менее отрицательной. Это называется деполяризацией, то есть мембранный потенциал приближается к нулю.

Градиент концентрации Na + настолько велик, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет нулевым, так что напряжение непосредственно вокруг поры начинает становиться положительным. Электрический градиент также играет роль, поскольку отрицательные белки под мембраной притягивают ион натрия. Мембранный потенциал достигнет +30 мВ к тому моменту, когда натрий попадет в ячейку.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются другие потенциалозависимые каналы.Эти каналы специфичны для иона калия. Градиент концентрации действует и на K + . Когда K + начинает покидать ячейку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к своему напряжению покоя. Это называется реполяризацией, что означает, что мембранное напряжение возвращается к значению -70 мВ мембранного потенциала покоя.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению -70 мВ, которое указывает потенциал покоя, но на самом деле оно превышает это значение.Ионы калия достигают равновесия, когда напряжение на мембране ниже -70 мВ, поэтому возникает период гиперполяризации, когда каналы K + открыты. Эти каналы K + закрываются с небольшой задержкой из-за этого короткого выброса.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на (рисунок). Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для общения. Изменение мембранного напряжения от -70 мВ в состоянии покоя до +30 мВ в конце деполяризации представляет собой изменение на 100 мВ.Это также можно записать как изменение на 0,1 В. Чтобы оценить эту ценность, подумайте о батарее. Батарея AA, которую вы можете найти в пульте дистанционного управления телевизором, имеет напряжение 1,5 В, или батарея 9 В (прямоугольная батарея с двумя штырями на одном конце), очевидно, составляет 9 В. Изменение потенциала действия составляет на один-два порядка меньше заряда в этих аккумуляторах. Фактически, мембранный потенциал можно описать как батарею. Через мембрану накапливается заряд, который может высвобождаться при правильных условиях.Батарея вашего пульта ДУ накопила заряд, который «высвобождается», когда вы нажимаете кнопку.

График потенциала действия

График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, потенциал действия начинается с деполяризации, за которой следует реполяризация, которая переходит за потенциал покоя в гиперполяризацию, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

То, что происходит через мембрану электрически активной ячейки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний.Просмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. В чем разница между движущей силой Na + и K + ? А что общего в движении этих двух ионов?

Теперь вопрос в том, что инициирует потенциал действия? Приведенное выше описание удобно замалчивает этот момент. Но очень важно понимать, что происходит. Мембранный потенциал будет оставаться на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится. В приведенном выше описании просто говорится, что открывается канал Na + .Сказать «канал открывается» не означает, что изменяется отдельный трансмембранный белок. Вместо этого это означает, что открывается один вид канала. Есть несколько различных типов каналов, которые позволяют Na + проходить через мембрану. Управляемый лигандом канал Na + откроется, когда с ним свяжется нейромедиатор, и канал Na + с механическим управлением откроется, когда физический стимул воздействует на сенсорный рецептор (например, давление, приложенное к коже, сжимает рецептор прикосновения).Будь то связывание нейромедиатора с его рецепторным белком или сенсорный стимул, активирующий сенсорную рецепторную клетку, некоторый стимул запускает процесс. Натрий начинает поступать в клетку, и мембрана становится менее отрицательной.

Третий тип канала, который играет важную роль в деполяризации потенциала действия, – это потенциалзависимый канал Na + . Каналы, которые начинают деполяризовать мембрану из-за раздражителя, помогают клетке деполяризоваться от -70 мВ до -55 мВ.Как только мембрана достигает этого напряжения, открываются управляемые по напряжению каналы Na + . Это то, что называется порогом. Любая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигнет порога и, следовательно, не приведет к потенциалу действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов и возникнет потенциал действия.

Из-за порога потенциал действия можно сравнить с цифровым событием – оно либо происходит, либо нет.Если порог не достигнут, потенциал действия не возникает. Если деполяризация достигает -55 мВ, то потенциал действия продолжается и достигает +30 мВ, при котором K + вызывает реполяризацию, включая гиперполяризационный выброс. Кроме того, эти изменения одинаковы для каждого потенциала действия, а это означает, что при достижении порога происходит то же самое. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за порог, не приведет к «большему» потенциалу действия.Потенциалы действия бывают «все или ничего». Либо мембрана достигает порога, и все происходит, как описано выше, либо мембрана не достигает порога, и больше ничего не происходит. Все потенциалы действия достигают пика при одинаковом напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше. Таким образом, например, вы не почувствуете более сильного болевого ощущения или более сильного сокращения мышц из-за величины потенциала действия, потому что они не различаются по размеру.

Как мы видели, деполяризация и реполяризация потенциала действия зависят от двух типов каналов (потенциал-зависимый канал Na + и потенциал-управляемый канал K + ). Управляемый по напряжению канал Na + фактически имеет два затвора. Один из них – это ворота активации, которые открываются, когда мембранный потенциал превышает -55 мВ. Другой вентиль – это вентиль инактивации, который закрывается через определенный период времени – порядка долей миллисекунды.Когда ячейка находится в состоянии покоя, ворота активации закрыты, а ворота дезактивации открыты. Однако при достижении порога активирующие ворота открываются, позволяя Na + ворваться в ячейку. В момент пика деполяризации ворота инактивации закрываются. Во время реполяризации в клетку больше не может попасть натрий. Когда мембранный потенциал снова превышает -55 мВ, активирующий вентиль закрывается. После этого ворота инактивации снова открываются, делая канал готовым к повторному запуску всего процесса.

Управляемый по напряжению канал K + имеет только один затвор, чувствительный к мембранному напряжению -50 мВ. Однако он не открывается так быстро, как закрытый по напряжению канал Na + . Открытие канала после достижения этого напряжения может занять доли миллисекунды. Время этого точно совпадает с моментом пика потока Na + , поэтому закрытые по напряжению каналы K + открываются, так же как закрытые по напряжению каналы Na + деактивируются.Когда мембранный потенциал переполяризуется и напряжение снова становится равным -50 мВ, канал закрывается – снова с небольшой задержкой. Калий продолжает покидать клетку в течение короткого времени, и мембранный потенциал становится более отрицательным, что приводит к гиперполяризационному выбросу. Затем канал снова закрывается, и мембрана может вернуться в состояние покоя из-за продолжающейся активности не закрытых каналов и насоса Na + / K + .

Все это происходит примерно за 2 миллисекунды ((Рисунок)).Пока потенциал действия активен, другой не может быть инициирован. Этот эффект называется рефрактерным периодом. Существует две фазы рефрактерного периода: абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период. Во время абсолютной фазы другой потенциал действия не запускается. Это происходит из-за затвора инактивации потенциалозависимого канала Na + . Как только этот канал вернется в состояние покоя (менее -55 мВ), новый потенциал действия может быть запущен, но только более сильным стимулом, чем тот, который инициировал текущий потенциал действия.Это происходит из-за вытекания K + из ячейки. Поскольку этот ион устремляется наружу, любой Na + , который пытается войти, не деполяризует клетку, а только предохраняет клетку от гиперполяризации.

Этапы потенциала действия

График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, события потенциала действия могут быть связаны с конкретными изменениями мембранного напряжения. (1) В состоянии покоя напряжение на мембране составляет -70 мВ. (2) Мембрана начинает деполяризоваться при приложении внешнего раздражителя.(3) Напряжение на мембране начинает быстро расти до +30 мВ. (4) Напряжение мембраны начинает возвращаться к отрицательному значению. (5) Реполяризация продолжается после напряжения покоя мембраны, что приводит к гиперполяризации. (6) Напряжение на мембране возвращается к исходному значению вскоре после гиперполяризации.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте. Имеется высокая плотность управляемых по напряжению каналов Na + , так что здесь может происходить быстрая деполяризация.Спускаясь по длине аксона, потенциал действия распространяется, потому что по мере распространения деполяризации открывается больше потенциал-управляемых каналов Na + . Это распространение происходит из-за того, что Na + проникает через канал и движется по внутренней части клеточной мембраны. Когда Na + перемещается или проходит небольшое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд деполяризует немного больше клеточной мембраны. По мере того как эта деполяризация распространяется, открываются новые потенциалозависимые каналы Na + , и все больше ионов устремляется в клетку, немного расширяя деполяризацию.

Поскольку управляемые по напряжению каналы Na + инактивируются на пике деполяризации, они не могут быть открыты снова на короткое время – период абсолютной рефрактерности. Из-за этого деполяризация, распространяющаяся обратно на ранее открытые каналы, не имеет никакого эффекта. Потенциал действия должен распространяться к терминалам аксона; в результате полярность нейрона сохраняется, как упоминалось выше.

Распространение, как описано выше, применимо к немиелинизированным аксонам.Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется иначе. Ионы натрия, которые входят в клетку в начальном сегменте, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого узла Ранвье нет потенциал-управляемых каналов Na + . Поскольку не существует постоянного открытия этих каналов вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью. Расстояние между узлами – это оптимальное расстояние, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле.Когда Na + распространяется по внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться. Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na + были активированы в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение по немиелинизированному аксону называется непрерывной проводимостью; по длине миелинизированного аксона – скачкообразная проводимость.Непрерывная проводимость является медленной, потому что всегда открываются управляемые напряжением каналы Na + , и все больше и больше Na + устремляется в ячейку. Солевое проведение происходит быстрее, потому что потенциал действия в основном перескакивает от одного узла к другому (saltare = «прыгать»), а новый приток Na + обновляет деполяризованную мембрану. Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проводимости. Подобно тому, как вода течет быстрее в широкой реке, чем в узком ручье, деполяризация на основе Na + распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому.Эта концепция известна как сопротивление и обычно применима для электрических проводов или водопровода, так же как и для аксонов, хотя конкретные условия отличаются в масштабах электронов или ионов от воды в реке.

Гомеостатический дисбаланс

Концентрация калия Глиальные клетки, особенно астроциты, отвечают за поддержание химической среды в ткани ЦНС. Концентрация ионов во внеклеточной жидкости является основой того, как устанавливается мембранный потенциал и изменяется электрохимическая сигнализация.Если баланс ионов нарушен, возможны тяжелые исходы.

Обычно концентрация K + выше внутри нейрона, чем снаружи. После фазы реполяризации потенциала действия каналы утечки K + и насос Na + / K + гарантируют, что ионы возвращаются в свои исходные положения. После инсульта или другого ишемического события уровни внеклеточного K + повышаются. Астроциты в этой области оборудованы для удаления излишков K + , чтобы помочь помпе.Но когда уровень далеко не сбалансирован, последствия могут быть необратимыми.

Астроциты могут стать реактивными в подобных случаях, что снижает их способность поддерживать локальную химическую среду. Глиальные клетки увеличиваются, и их отростки набухают. Они теряют свою буферную способность K + , и это влияет на работу насоса или даже обращается вспять. Одним из первых признаков заболевания клеток является «утечка» ионов натрия в клетки организма. Этот дисбаланс натрия / калия отрицательно влияет на внутреннюю химию клеток, препятствуя их нормальному функционированию.

Посетите этот сайт, чтобы увидеть виртуальную нейрофизиологическую лабораторию и понаблюдать за электрофизиологическими процессами в нервной системе, где ученые непосредственно измеряют электрические сигналы, производимые нейронами. Часто потенциалы действия возникают так быстро, что смотреть на экран, чтобы увидеть, как они возникают, бесполезно. Динамик приводится в действие сигналами, записанными от нейрона, и он «выскакивает» каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия. Эти потенциалы действия срабатывают так быстро, что по радио это звучит как статика.Электрофизиологи могут распознать закономерности в статике, чтобы понять, что происходит. Почему модель пиявки используется для измерения электрической активности нейронов, а не людей?

12.4 Возможности действия – анатомия и физиология

Электрическое состояние клеточной мембраны может иметь несколько вариаций. Все это вариации мембранного потенциала. Потенциал – это распределение заряда через клеточную мембрану, измеряемое в милливольтах (мВ). Стандарт заключается в сравнении внутренней части клетки и внешней среды, поэтому мембранный потенциал – это величина, представляющая заряд на внутриклеточной стороне мембраны при условии, что внешняя сторона равна нулю, условно говоря (Рисунок 12.22).

Концентрация ионов во внеклеточной и внутриклеточной жидкости в значительной степени сбалансирована с чистым нейтральным зарядом. Однако небольшая разница в заряде возникает прямо на поверхности мембраны как внутри, так и снаружи. Разница в этой очень ограниченной области, которая имеет всю способность нейронов (и мышечных клеток) генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия.

Перед описанием этих электрических сигналов необходимо объяснить состояние покоя мембраны.Когда ячейка находится в состоянии покоя и ионные каналы закрыты (за исключением каналов утечки, которые открываются случайным образом), ионы распределяются по мембране очень предсказуемым образом. Концентрация Na + вне клетки в 10 раз больше, чем концентрация внутри. Кроме того, концентрация K + внутри ячейки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в форме фосфат-ионов и отрицательно заряженных белков. Большие анионы являются компонентом внутренней клеточной мембраны, включая специализированные фосфолипиды и белки, связанные с внутренним листком мембраны (листок – это термин, используемый для обозначения одной стороны двухслойной липидной мембраны).Отрицательный заряд локализован в больших анионах.

Когда ионы распределены по мембране при этих концентрациях, разница в заряде измеряется при -70 мВ, значение, описываемое как потенциал мембраны в состоянии покоя. Точное значение, измеренное для мембранного потенциала покоя, варьируется от клетки к клетке, но чаще всего используется значение -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, если бы не вклад некоторых важных белков в мембрану. Каналы утечки позволяют Na + медленно перемещаться в ячейку или K + медленно перемещаться, и насос Na + / K + восстанавливает их.Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый из них играет определенную роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает устойчивое состояние клетки, которое представляет собой динамический процесс, который уравновешивается утечкой ионов и перекачкой ионов. Без какого-либо внешнего влияния это не изменится. Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен измениться.

Это начинается с открытия канала для Na + в мембране.Поскольку концентрация Na + выше вне ячейки, чем внутри ячейки в 10 раз, ионы будут устремляться в ячейку, что в значительной степени обусловлено градиентом концентрации. Поскольку натрий является положительно заряженным ионом, он изменяет относительное напряжение непосредственно внутри ячейки по сравнению с непосредственно снаружи. Потенциал покоя – это состояние мембраны при напряжении -70 мВ, поэтому катион натрия, попадающий в ячейку, сделает ее менее отрицательной. Это называется деполяризацией, то есть мембранный потенциал приближается к нулю.

Градиент концентрации Na + настолько велик, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет нулевым, так что напряжение непосредственно вокруг поры начинает становиться положительным. Электрический градиент также играет роль, поскольку отрицательные белки под мембраной притягивают ион натрия. Мембранный потенциал достигнет +30 мВ к тому моменту, когда натрий попадет в ячейку.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются другие потенциалозависимые каналы.Эти каналы специфичны для иона калия. Градиент концентрации действует и на K + . Когда K + начинает покидать ячейку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к своему напряжению покоя. Это называется реполяризацией, что означает, что мембранное напряжение возвращается к значению -70 мВ мембранного потенциала покоя.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению -70 мВ, которое указывает потенциал покоя, но на самом деле оно превышает это значение.Ионы калия достигают равновесия, когда напряжение на мембране ниже -70 мВ, поэтому возникает период гиперполяризации, когда каналы K + открыты. Эти каналы K + закрываются с небольшой задержкой из-за этого короткого выброса.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на рисунке 12.23. Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для общения. Изменение мембранного напряжения от -70 мВ в состоянии покоя до +30 мВ в конце деполяризации составляет изменение на 100 мВ.Это также можно записать как изменение на 0,1 В. Чтобы оценить эту ценность, подумайте о батарее. Батарея AA, которую вы можете найти в пульте дистанционного управления телевизором, имеет напряжение 1,5 В, или батарея 9 В (прямоугольная батарея с двумя штырями на одном конце), очевидно, составляет 9 В. Изменение потенциала действия равно единице. или на два порядка меньше заряда в этих аккумуляторах. Фактически, мембранный потенциал можно описать как батарею. Через мембрану накапливается заряд, который может высвобождаться при правильных условиях.Батарея вашего пульта ДУ накопила заряд, который «высвобождается», когда вы нажимаете кнопку.

Рис. 12.23 График потенциала действия График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, потенциал действия начинается с деполяризации, за ней следует реполяризация, которая переходит за потенциал покоя в гиперполяризацию, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

Интерактивная ссылка

То, что происходит через мембрану электрически активной ячейки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний.Просмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. В чем разница между движущей силой Na + и K + ? А что общего в движении этих двух ионов?

Теперь вопрос в том, что инициирует потенциал действия? Приведенное выше описание удобно замалчивает этот момент. Но очень важно понимать, что происходит. Мембранный потенциал будет оставаться на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится. В приведенном выше описании просто говорится, что открывается канал Na + .Сказать «канал открывается» не означает, что изменяется отдельный трансмембранный белок. Вместо этого это означает, что открывается один вид канала. Есть несколько различных типов каналов, которые позволяют Na + проходить через мембрану. Управляемый лигандом канал Na + откроется, когда с ним свяжется нейромедиатор, и канал Na + с механическим управлением откроется, когда физический стимул воздействует на сенсорный рецептор (например, давление, приложенное к коже, сжимает рецептор прикосновения).Будь то связывание нейромедиатора с его рецепторным белком или сенсорный стимул, активирующий сенсорную рецепторную клетку, некоторый стимул запускает процесс. Натрий начинает поступать в клетку, и мембрана становится менее отрицательной.

Третий тип канала, который играет важную роль в деполяризации потенциала действия, – это потенциалзависимый канал Na + . Каналы, которые начинают деполяризовать мембрану из-за раздражителя, помогают клетке деполяризоваться от -70 мВ до -55 мВ.Как только мембрана достигает этого напряжения, открываются управляемые по напряжению каналы Na + . Это то, что называется порогом. Любая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигнет порога и, следовательно, не приведет к потенциалу действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов и возникнет потенциал действия.

Из-за порога потенциал действия можно сравнить с цифровым событием – оно либо происходит, либо нет.Если порог не достигнут, потенциал действия не возникает. Если деполяризация достигает -55 мВ, то потенциал действия продолжается и достигает +30 мВ, при котором K + вызывает реполяризацию, включая гиперполяризационный выброс. Кроме того, эти изменения одинаковы для каждого потенциала действия, а это означает, что при достижении порога происходит то же самое. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за порог, не приведет к «большему» потенциалу действия.Потенциалы действия бывают «все или ничего». Либо мембрана достигает порога, и все происходит, как описано выше, либо мембрана не достигает порога, и больше ничего не происходит. Все потенциалы действия достигают пика при одинаковом напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше. Таким образом, например, вы не почувствуете более сильного болевого ощущения или более сильного сокращения мышц из-за величины потенциала действия, потому что они не различаются по размеру.

Как мы видели, деполяризация и реполяризация потенциала действия зависят от двух типов каналов (потенциал-зависимый канал Na + и потенциал-управляемый канал K + ). Управляемый по напряжению канал Na + фактически имеет два затвора. Один из них – это ворота активации, которые открываются, когда мембранный потенциал превышает -55 мВ. Другой вентиль – это вентиль инактивации, который закрывается через определенный период времени – порядка долей миллисекунды.Когда ячейка находится в состоянии покоя, ворота активации закрыты, а ворота дезактивации открыты. Однако при достижении порога активирующие ворота открываются, позволяя Na + ворваться в ячейку. В момент пика деполяризации ворота инактивации закрываются. Во время реполяризации в клетку больше не может попасть натрий. Когда мембранный потенциал снова превышает -55 мВ, активирующий вентиль закрывается. После этого ворота инактивации снова открываются, делая канал готовым к повторному запуску всего процесса.

Управляемый по напряжению канал K + имеет только один затвор, чувствительный к мембранному напряжению -50 мВ. Однако он не открывается так быстро, как закрытый по напряжению канал Na + . Открытие канала после достижения этого напряжения может занять доли миллисекунды. Время этого точно совпадает с моментом пика потока Na + , поэтому закрытые по напряжению каналы K + открываются, так же как закрытые по напряжению каналы Na + деактивируются.Когда мембранный потенциал переполяризуется и напряжение снова становится равным -50 мВ, канал закрывается – снова с небольшой задержкой. Калий продолжает покидать клетку в течение короткого времени, и мембранный потенциал становится более отрицательным, что приводит к гиперполяризационному выбросу. Затем канал снова закрывается, и мембрана может вернуться в состояние покоя из-за продолжающейся активности не закрытых каналов и насоса Na + / K + .

Все это происходит примерно за 2 миллисекунды (рисунок 12.24). Пока потенциал действия активен, другой не может быть инициирован. Этот эффект называется рефрактерным периодом. Существует две фазы рефрактерного периода: абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период. Во время абсолютной фазы другой потенциал действия не запускается. Это происходит из-за затвора инактивации потенциалозависимого канала Na + . Как только этот канал вернется в состояние покоя (менее -55 мВ), новый потенциал действия может быть запущен, но только более сильным стимулом, чем тот, который инициировал текущий потенциал действия.Это происходит из-за вытекания K + из ячейки. Поскольку этот ион устремляется наружу, любой Na + , который пытается войти, не деполяризует клетку, а только предохраняет клетку от гиперполяризации.

Рис. 12.24. Стадии потенциала действия. График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, события потенциала действия могут быть связаны с конкретными изменениями напряжения на мембране. (1) В состоянии покоя напряжение на мембране составляет -70 мВ. (2) Мембрана начинает деполяризоваться при приложении внешнего раздражителя.(3) Напряжение на мембране начинает быстро расти до +30 мВ. (4) Напряжение мембраны начинает возвращаться к отрицательному значению. (5) Реполяризация продолжается после напряжения покоя мембраны, что приводит к гиперполяризации. (6) Напряжение на мембране возвращается к исходному значению вскоре после гиперполяризации.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте. Имеется высокая плотность управляемых по напряжению каналов Na + , так что здесь может происходить быстрая деполяризация.Спускаясь по длине аксона, потенциал действия распространяется, потому что по мере распространения деполяризации открывается больше потенциал-управляемых каналов Na + . Это распространение происходит из-за того, что Na + проникает через канал и движется по внутренней части клеточной мембраны. Когда Na + перемещается или проходит небольшое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд деполяризует немного больше клеточной мембраны. По мере того как эта деполяризация распространяется, открываются новые потенциалозависимые каналы Na + , и все больше ионов устремляется в клетку, немного расширяя деполяризацию.

Поскольку управляемые по напряжению каналы Na + инактивируются на пике деполяризации, они не могут быть открыты снова на короткое время – период абсолютной рефрактерности. Из-за этого деполяризация, распространяющаяся обратно на ранее открытые каналы, не имеет никакого эффекта. Потенциал действия должен распространяться к терминалам аксона; в результате полярность нейрона сохраняется, как упоминалось выше.

Распространение, как описано выше, применимо к немиелинизированным аксонам.Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется иначе. Ионы натрия, которые входят в клетку в начальном сегменте, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого узла Ранвье нет потенциал-управляемых каналов Na + . Поскольку не существует постоянного открытия этих каналов вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью. Расстояние между узлами – это оптимальное расстояние, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле.Когда Na + распространяется по внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться. Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na + были активированы в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение по немиелинизированному аксону называется непрерывной проводимостью; по длине миелинизированного аксона – скачкообразная проводимость.Непрерывная проводимость является медленной, потому что всегда открываются управляемые напряжением каналы Na + , и все больше и больше Na + устремляется в ячейку. Солевое проведение происходит быстрее, потому что потенциал действия в основном перескакивает от одного узла к другому (saltare = «прыгать»), а новый приток Na + обновляет деполяризованную мембрану. Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проводимости. Подобно тому, как вода течет быстрее в широкой реке, чем в узком ручье, деполяризация на основе Na + распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому.Эта концепция известна как сопротивление и обычно применима для электрических проводов или водопровода, так же как и для аксонов, хотя конкретные условия отличаются в масштабах электронов или ионов от воды в реке.

Гомеостатический дисбаланс

Концентрация калия

Глиальные клетки, особенно астроциты, отвечают за поддержание химической среды ткани ЦНС. Концентрация ионов во внеклеточной жидкости является основой того, как устанавливается мембранный потенциал и изменяется электрохимическая сигнализация.Если баланс ионов нарушен, возможны тяжелые исходы.

Обычно концентрация K + выше внутри нейрона, чем снаружи. После фазы реполяризации потенциала действия каналы утечки K + и насос Na + / K + гарантируют, что ионы возвращаются в свои исходные положения. После инсульта или другого ишемического события уровни внеклеточного K + повышаются. Астроциты в этой области оборудованы для удаления излишков K + , чтобы помочь помпе.Но когда уровень далеко не сбалансирован, последствия могут быть необратимыми.

Астроциты могут стать реактивными в подобных случаях, что снижает их способность поддерживать локальную химическую среду. Глиальные клетки увеличиваются, и их отростки набухают. Они теряют свою буферную способность K + , и это влияет на работу насоса или даже обращается вспять. Одним из первых признаков клеточного заболевания является «утечка» ионов натрия в клетки организма. Этот дисбаланс натрия / калия отрицательно влияет на внутреннюю химию клеток, препятствуя их нормальному функционированию.

Интерактивная ссылка

Посетите этот сайт, чтобы увидеть виртуальную нейрофизиологическую лабораторию и понаблюдать за электрофизиологическими процессами в нервной системе, где ученые непосредственно измеряют электрические сигналы, производимые нейронами. Часто потенциалы действия возникают так быстро, что смотреть на экран, чтобы увидеть, как они возникают, бесполезно. Динамик приводится в действие сигналами, записанными от нейрона, и он «выскакивает» каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия. Эти потенциалы действия срабатывают так быстро, что по радио это звучит как статика.Электрофизиологи могут распознать закономерности в статике, чтобы понять, что происходит. Почему модель пиявки используется для измерения электрической активности нейронов, а не людей?

Глава 6: оценка по сравнению с

Глава 6: оценка vs. потенциалы действия

1. An возбуждающий постсинаптический потенциал:

а. это частичная деполяризация постсинаптической мембраны

б. это частичная гиперполяризация постсинаптической мембраны

c. может быть частичная деполяризация или гиперполяризация постсинаптического мембрана

d. показывает изменения мембранного потенциала, типичные для потенциала действия

2. Действие потенциалы не возникают в дендритах нейронов, потому что:

а. клеточная мембрана дендритов не содержат стробированные по напряжению Na + каналов

б. клеточная мембрана дендритов не содержат закрытый лиганд Na + каналов

c. мембранный потенциал покоя дендритов тоже (ячейка) отрицательная

d. аксонные окончания пресинаптических нейронов редко оканчиваются на дендритах

3. Где в мембране нервной клетки вы ожидаете найти самый высокий концентрация регулируемого напряжения Na + каналов?

а. тело клетки

б. дендриты

c. пресинаптическая мембрана

d. бугорок аксона (начальный сегмент)

4. Где в мембране нервной клетки вы ожидаете найти самый высокий концентрация регулируемого напряжения Na + каналов?

а. тело клетки

б. пресинаптическая мембрана

c. узел Ранвье

d. дендриты

5. Когда сравнение свойств потенциалов действия и градуированных потенциалов, какой из эти свойства характерны для градуированных потенциалов ? Они

а. включают открытие напряжения регулируемые ионные каналы

б. иметь порог примерно на 15 мВ больше положительный, чем их потенциал покоя

c. иметь абсолютный рефрактерный период, который длится около 1 миллисекунды

d. можно добавлять друг к другу, когда 2 балла потенциалы объединяются

6. Рассмотреть возможность нейротрансмиттер, который вызывает закрытие закрытого лиганда Na + каналы в постсинаптической мембране.Выпуск этого нейротрансмиттер в синаптическая щель будет иметь какой из следующих эффектов на Почта синаптическая клетка?

а. генерировать возбуждающий постсинаптический потенциал

б. генерировать тормозной пост-синаптический потенциал

c. генерировать потенциал действия

d. не действуют на мембрану потенциал постсинаптической клетки

7. An потенциал действия отличается от градуированного потенциала тем, что действие потенциал это:

а. распространяется открытием стробированного напряжения ионные каналы

б. размножается открытием лиганда закрытого ионные каналы

c. только в нейронах

d. блокируется действием уабаина (ан ингибитор Na + / K + помпы)

Ответы:

1.а 2. а 3. г 4. в 5. г 6. б 7. а

Местные возможности – Физиология – AmeriCorps Health

Теперь рассмотрим нарушения мембранного потенциала, возникающие при стимуляции нейрона. Обычно (но с исключениями) ответ нейрона начинается с дендрита, распространяется по соме, спускается по аксону и заканчивается синаптическими выступами. Рассмотрим процесс именно в таком порядке.

Нейроны можно стимулировать химическими веществами, светом, теплом или механическим искажением плазматической мембраны.В качестве примера возьмем нейрон, который химически стимулирует свой дендрит (рис. 12.10). Химическое вещество – возможно, болевой сигнал от поврежденной ткани или молекула запаха в глотке воздуха – связывается с рецепторами нейрона. Эти рецепторы представляют собой регулируемые лигандом натриевые ворота, которые открываются и позволяют Na + устремляться в клетку. Приток Na + нейтрализует часть внутреннего отрицательного заряда, поэтому напряжение на мембране стремится к нулю. Любой такой случай, когда напряжение на мембране смещается к менее отрицательному значению, называется деполяризацией.Поступающие ионы натрия диффундируют на короткие расстояния по внутренней части плазматической мембраны и создают ток, который проходит от точки стимуляции к триггерной зоне клетки. Такое кратковременное изменение напряжения называется локальным потенциалом.

Есть четыре характеристики, которые отличают локальные потенциалы от потенциалов действия, которые мы вскоре изучим (таблица 12.2). Вы более полно оцените эти различия после того, как изучите потенциалы действия.

Крупные анионы, которые не могут покинуть ячейку

Рисунок 12.9 Ионные основы мембранного потенциала покоя.

Обратите внимание, что ионы натрия гораздо больше сконцентрированы во внеклеточной жидкости (ECF), чем во внутриклеточной жидкости (ICF), тогда как ионы калия более сконцентрированы в ICF. Большие анионы, неспособные проникнуть через плазматическую мембрану, придают цитоплазме отрицательный заряд по отношению к ECF. Если бы мы внезапно увеличили концентрацию ионов Cl “в ICF, мембранный потенциал стал бы выше или ниже, чем RMP?

Крупные анионы, которые не могут покинуть ячейку

Саладин: анатомия и я 12.Нервная ткань I Текст I I © McGraw-Hill

Физиология: единство компаний, 2003 Форма и функции, третье издание

Глава 12 Нервная ткань 457

Глава 12 Нервная ткань 457

Рис. 12.10. Возбуждение нейрона химическим раздражителем. Когда химическое вещество (лиганд) связывается с рецептором на нейроне, рецептор действует как регулируемый лигандом ионный вентиль, через который Na диффундирует в клетку. Это деполяризует плазматическую мембрану.

Рисунок 12.10 Возбуждение нейрона химическим раздражителем. Когда химическое вещество (лиганд) связывается с рецептором на нейроне, рецептор действует как регулируемый лигандом ионный вентиль, через который Na диффундирует в клетку. Это деполяризует плазматическую мембрану.

Таблица 12.2 Сравнение локальных потенциалов и потенциалов действия

Местный потенциал

Потенциал действия

Производится лиганд-регулируемыми воротами дендритов и сомы

Может быть положительное (деполяризующее) или отрицательное (гиперполяризационное) изменение напряжения

Оценка; пропорционально силе стимула

Реверсивный; возвращается к RMP, если стимуляция прекращается до достижения порога Local; имеет эффекты только на небольшом расстоянии от точки происхождения Decremental; сигнал ослабевает с расстоянием

Производится с помощью вентилей с регулируемым напряжением в триггерной зоне и аксоне Всегда начинается с деполяризации

“Все или ничего”; либо вообще не возникает, либо демонстрирует одинаковое пиковое напряжение независимо от силы стимула. Необратимо; завершается, как только начинает самораспространяться; имеет эффекты на большом расстоянии от исходной точки. сигнал сохраняет одинаковую силу независимо от расстояния

  1. Локальные потенциалы градуированы, что означает, что они различаются по величине (напряжению) в зависимости от силы стимула.Более интенсивный или продолжительный стимул открывает больше ионных ворот, чем более слабый стимул. Таким образом, в клетку поступает больше Na + и напряжение изменяется сильнее, чем при более слабом стимуле.
  2. Локальные потенциалы уменьшаются, то есть они ослабевают по мере распространения от точки стимуляции. Снижение прочности происходит потому, что как Na +

распространяется под плазматической мембраной и деполяризует ее, K + вытекает и обращает эффект притока Na +. Следовательно, сдвиг напряжения, вызванный Na +, быстро уменьшается с расстоянием.Это предотвращает влияние локальных потенциалов на большие расстояния.

3. Локальные потенциалы обратимы, это означает, что если стимуляция прекращается, диффузия K + из клетки быстро возвращает мембранное напряжение к его потенциалу покоя.

Саладин: анатомия и физиология: единство формы и функции, третье издание

12. Нервная ткань

Текст

© McGraw-Hill Companies, 2003

458 Интеграция и управление, часть третья

4.Местные потенциалы могут быть возбуждающими или тормозящими. До сих пор мы рассматривали только возбуждающие локальные потенциалы, которые деполяризуют клетку и повышают вероятность того, что нейрон произведет потенциал действия. Обычно таким эффектом обладает ацетилхолин. Другие нейротрансмиттеры, такие как глицин, вызывают противоположный эффект – они гиперполяризуют клетку или делают мембрану более негативной. В этом случае нейрон становится менее чувствительным и с меньшей вероятностью вырабатывает потенциал действия. Баланс между возбуждающим и тормозным потенциалами очень важен для обработки информации в нервной системе, и мы исследуем это более подробно позже в этой главе.

Оставить комментарий