Строение ядра схема: Строение ядра атома, схема и примеры - Санкт-Петербургское государственное бюджетное учреждение социального обслуживания населения

Содержание

Строение ядра атома, схема и примеры

Общие сведения о строении ядра атома

По величине заряда ядра атома определяют химический элемент, к которому этот атом относится.

Существование атомного ядра было доказано в 1911 году Э. Резерфордом и описано в труде под названием «Рассеяние α и β-лучей и строение атома». После этого разными учеными выдвигались многочисленные теории строения атомного ядра (капельная (Н. Бор), оболочечная, кластерная, оптическая и т.д.).

Электронное строение ядра атома

Согласно современным представлениям атомное ядро состоит из положительно заряженных протонов и нейтральных нейтронов, которые вместе называют нуклонами. Они удерживаются в ядре за счет сильного взаимодействия.

Число протонов в ядре называют зарядовым числом (Z). Его можно определить при помощи Периодической таблицы Д. И. Менделеева – оно равно порядковому номеру химического элемента, к которому относится атом.

Число нейтронов в ядре называют изотопическим числом (N). Суммарное количество нуклонов в ядре называют массовым числом (M) и оно равно относительной атомной массе атома химического элемента, указанной в Периодической таблице Д. И. Менделеева.

Ядра с одинаковым числом нейтронов, но разным числом протонов называют изотонами. Если же в ядре одинаковое число протонов, но различное нейтронов – изотопами. В случае, когда равны массовые числа, но различный состав нуклонов – изобарами.

Ядро атома может находиться в стабильном (основном) состоянии и в возбужденном.

Рассмотрим строение ядра атома на примере химического элемента кислорода. Кислород имеет порядковый номер 8 в Периодической таблице Д. И. Менделеева и относительную атомную массу 16 а.е.м. Это означает, что ядро атома кислорода имеет заряд равный (+8). В ядре содержится 8 протонов и 8 нейтронов (Z=8, N=8, M=16), а по 2-м орбитам вокруг ядра движутся 8 электронов (рис. 1).

Рис. 1. Схематичное изображение строения атома кислорода.

Примеры решения задач

Клеточное ядро – это… Что такое Клеточное ядро?

Клетки HeLa, ДНК которых окрашена голубым красителем Хёхста 33258. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, поэтому окрашено всё ядро. Клетка слева находится в состоянии митоза (анафаза), поэтому её ядро не видно, а ДНК сконденсирована так, что видны хромосомы

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из

хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

Тонкая структура клеточного ядра

Схема строения клеточного ядра.

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы – структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: h3A, h3B, h4 и h5. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон h2, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с h2 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют

эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков —

рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые

ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые

участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Принципиальная схема реализации генетической информации у про- и эукариот.
ПРОКАРИОТЫ. У прокариот синтез белка рибосомой (трансляция) пространственно не отделен от транскрипции и может происходить ещё до завершения синтеза мРНК РНК-полимеразой. Прокариотические мРНК часто полицистронные, то есть содержат несколько независимых генов.

ЭУКАРИОТЫ. мРНК эукариот синтезируется в виде предшественника, пре-мРНК, претерпевающего затем сложное стадийное созревание — процессинг, включающий присоединение кэп-структуры к 5′-концу молекулы, присоединение нескольких десятков остатков аденина к ее 3′-концу (полиаденилирование), выщепление незначащих участков — интронов и соединение друг с другом значащих участков — экзонов (сплайсинг). При этом соединение экзонов одной и той же пре-мРНК может проходить разными способами, приводя к образованию разных зрелых мРНК, и в конечном итоге разных вариантов белка (альтернативный сплайсинг). Только мРНК, успешно прошедшая процессинг, экспортируется из ядра в цитоплазму и вовлекается в трансляцию.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (так как рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5′ -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3′-концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни — нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Происхождение ядра

Клеточное ядро является важнейшей чертой эукариотических организмов, отличающей их от прокариот и архей. Несмотря на значительный прогресс в цитологии и молекулярной биологии, происхождение ядра не выяснено и является предметом научных споров. Выдвинуто 4 основных гипотезы происхождения клеточного ядра, но ни одна из них не получила широкой поддержки.^[1]

Гипотеза, известная как «синтропная модель», предполагает что ядро возникло в результате симбиотических взаимоотношений между археей и бактерией (ни археи, ни бактерии не имеют оформленных клеточных ядер). По этой гипотезе, симбиоз возник, когда древняя архея (сходная с современными метаногенными археями), проникла в бактерию (сходную с современными Миксобактериями). Впоследствии архея редуцировалась до клеточного ядра современных эукариот. Эта гипотеза аналогична практически доказанным теориям происхождения митохондрий и хлоропластов, которые возникли в результате эндосимбиоза прото-эукариот и аэробных бактерий.^[2] Доказательством гипотезы является наличие одинаковых генов у эукариот и архей, в частности генов гистонов. Также миксобактерии быстро передвигаются, могут образовывать многоклеточные структуры и имеют киназы и G-белки, близкие к эукариотическим.^[3]

Согласно второй гипотезе, прото-эукариотическая клетка эволюционировала из бактерии без стадии эндосимбиоза. Доказательством модели является существование современных бактерий из отряда Planctomycetes, которые имеют ядерные структуры с примитивными порами и другие клеточные компартменты, ограниченные мембранами (ничего похожего у других прокариот не обнаружено).^[4]

Согласно гипотезе вирусного эукариогенеза, окруженное мембраной ядро, как и другие эукариотические элементы, произошли вследствие инфекции прокариотической клетки вирусом. Это предположение основывается на наличии общих черт у эукариот и некоторых вирусов, а именно геноме из линейных цепей ДНК, кэпировании мРНК и тесном связывании генома с белками (гистоны эукариот принимаются аналогами вирусных ДНК-связывающих белков). По одной версии, ядро возникло при фагоцитировании (поглощении) клеткой большого ДНК-содержащего вируса.^[5] По другой версии, эукариоты произошли от древних архей, инфицированных поксвирусами. Это гипотеза основана на сходстве ДНК-полимеразы современных поксвирусов и эукариот.^[6]^[7] Также предполагается, что нерешенный вопрос о происхождении пола и полового размножения может быть связан с вирусным эукариогенезом.^[8]

Наиболее новая гипотеза, названная экзомембранной гипотезой, утверждает, что ядро произошло от одиночной клетки, которая в процессе эволюции выработала вторую внешнюю клеточную мембрану; первичная клеточная мембрана после этого превратилась в ядерную мембрану, и в ней образовалась сложная система поровых структур (ядерных пор) для транспорта клеточных компонентов, синтезированных внутри ядра.^[9]

Примечания

Ссылки

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Строение и функции глаза, анатомия глаза

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение). Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв «правую часть» изображения в правую сторону головного мозга, аналогично действует левая сторона сетчатки. Затем две части изображения — правую и левую — головной мозг соединяет воедино.

Так как каждый глаз воспринимает «свою» картинку, при нарушении совместного движения правого и левого глаз может быть расстроено бинокулярное зрение. Попросту говоря, у вас начнет двоиться в глазах или вы будете одновременно видеть две совсем разные картинки.

Основные функции глаза

оптическая система, проецирующая изображение;
система, воспринимающая и «кодирующая» полученную информацию для головного мозга;
«обслуживающая» система жизнеобеспечения.

Строение глаза

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача — «передать» правильное изображение зрительному нерву.

Роговица — прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза — склерой. См. строение роговицы.

Передняя камера глаза — это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка — по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой — значит, в ней мало пигментных клеток, если карий — много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок — отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик — «естественная линза» глаза. Он прозрачен, эластичен — может менять свою форму, почти мгновенно «наводя фокус», за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело — гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка — состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т. е. фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения. Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера — непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка — выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв — при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Полезно почитать

Общие вопросы о лечении в клинике

Ядро растительной клетки

Ядро является самым крупным клеточным органоидом.

Но в живых клетках при рассматривании в световой микроскоп ядро обычно плохо видно, так как оно преломляет свет лишь немногим более, чем окружающая цитоплазма. Размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида растения, типа, возраста и состояния клетки. Так, у грибов ядра обычно мелкие, диаметром порядка 0,5—1,0 мк. У вегетативных клеток высших растений размеры ядра колеблются в среднем от 5 до 25 мк, причем у однодольных ядра обычно крупнее, чем у двудольных, и у голосеменных— крупнее, чем у покрытосеменных. Наиболее крупные ядра (до 500 мк) встречаются у половых клеток голосеменных растений.

Форма ядра при рассматривании его в световой микроскоп чаще всего шаровидная, например у эмбриональных клеток, но может меняться в широких пределах в зависимости от формы клетки и состояния цитоплазмы. У длинных узких клеток ядра обычно сплюснутые, чечевицеобразные или вытянутые, веретенообразные. Форма ядра может изменяться под влиянием движения цитоплазмы (деформация). Исследования в электронном микроскопе показали, что довольно часто ядро принимает амебовидную форму; в нем образуются неправильные лопасти различной длины или довольно сильные углубления. В этих углублениях могут скапливаться и митохондрии. Такая «разветвленность» ядра ведет к увеличению ядерной поверхности, что имеет большое значение для повышения интенсивности взаимодействия между ядром и цитоплазмой.

В отличие от других органоидов, число которых в клетке обычно довольно велико, живая клетка, как правило, имеет только одно ядро. Однако клетки грибницы многих высших грибов двуядерны, многоядерны клетки некоторых водорослей и низших грибов. У высших растений сильно вытянутые клетки, образующие лубяные волокна, также содержат по нескольку ядер. Часто двуядерными бывают клетки так называемого выстилающего слоя пыльников. Единственным типом клеток, которые остаются живыми и во взрослом состоянии не содержат ядра, являются клетки, проводящие пластические вещества (ситовидные трубки), но живут эти клетки очень недолго, обычно один вегетационный период.

Клетка из молодого листочка околоцветника дрока испанского

В молодых клетках ядро обычно занимает центральное положение. Когда клетка дифференцируется и в ней образуются большие вакуоли, ядро вместе с цитоплазмой отодвигается к периферии клетки, к клеточной оболочке, не соприкасаясь непосредственно с вакуолью. Иногда ядро остается в центре клетки и окружено скоплением цитоплазмы (так называемым ядерным кармашком). Ядерный кармашек связан с постенным слоем цитоплазматическими тяжами, пересекающими клетку. В некоторых случаях положение ядра может меняться, что связано с его активным передвижением в наиболее деятельные участки клетки. Как показала микрокиносъемка, ядро в некоторых клетках может находиться в состоянии беспрерывного маятникообразного или вращательного движения, возникающего, возможно, вследствие периодического выталкивания синтезируемых веществ из. ядра в цитоплазму.

В тех случаях, когда ядро заметно в световом микроскопе, оно имеет вид эластичного заполненного пузырька, отделенного от окружающей его цитоплазмы чрезвычайно тонкой и едва различимой ядерной оболочкой. Внутри ядра можно обнаружить 1—3 (реже более) мелких округлых телец, сильнее преломляющих свет, — ядрышек. Остальная часть ядра заполнена прозрачной однородной массой консистенции золя или геля, кажущейся бесструктурной. Эта картина, однако, не всегда одинакова. В отдельных случаях в гомогенном ядерном содержимом, так называемом ядерном соке (кариолимфе, или нуклеоплазме), можно заметить многочисленные едва различимые точки, придающие содержимому зернистый вид. При наблюдении в фазовом контрасте или в ультрафиолетовом свете оказывается, что эти зернышки образуют неправильную сеть. Вещества, образующие зернышки, обладают способностью поглощать некоторые красители, поэтому они получили название хроматина, а сама сеть — хроматиновой сети. Предполагают, что причиной обычной гомогенности ядерного содержимого является сильная гидратация (насыщенность водой) веществ хроматиновой сети, вследствие чего показатель преломления этих веществ и веществ ядерного сока оказывается одинаковым, и хроматиновая сеть становится неразличимой. При фиксации, вызывающей обезвоживание и свертывание ядерных белков, и последующей окраске основными ядерными красками обычно у всех клеток выявляются структуры ядра. При этом хроматин окрашивается наиболее сильно. В некоторых клетках он равномерно распределен по ядру в виде тончайшей сеточки (лук), в других он собран в отдельные глыбки — хромоцентры, прикрепленные к петлям более слабо окрашивающейся сети (горох, кукуруза). В клетках третьего типа ядерная сеть выражена слабо, а хромоцентры более крупные и имеют сложные очертания. Наконец, в некоторых клетках сеточка совсем незаметна, и хроматин имеет вид немногочисленных довольно крупных телец.

Типы структуры неделящегося ядра после фиксации и окраски

Предполагают, что хроматиновая сеть и хромоцентры представляют собой структурные видоизменения хромосом, становящихся заметными при переходе клетки и ядра к делению. В неделящемся ядре хромосомы сильно гидратированы и деопирализованы и образуют в ядерном соке почти невидимую сеть. Нити хроматина представляют собой хромосомы в состоянии раскручивания и набухания, а хромоцентры — более концентрированные зоны, в которых упаковка и закручивание хромосомного материала сохраняются и в неделящемся ядре. Такое диффузное распределение хромосомного материала наилучшим образом соответствует важнейшей роли хромосом в жизни клетки.

Благодаря способности поглощать основные красители, фиксированное и окрашенное ядро становится хорошо заметным в клетке. Ядрышко также хорошо окрашивается, но иначе, чем хроматиновая сеть. Это связано с тем, что оно имеет другой химический состав. Оболочка ядра и ядерный сок не окрашиваются.

Как и цитоплазма, ядро представляет собой коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому составу оно заметно отличается от цитоплазмы, причем отдельные компоненты ядра химически различны. Наиболее важными в составе ядра являются нуклеиновые кислоты: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), причем первая в ядре преобладает и обычно не содержится в цитоплазме. Нуклеиновые кислоты — высокополимерные соединения, в состав молекул которых входят особый сахар, фосфорная кислота и азотистые основания. ДНК отличается от РНК типом сахара, атомным весом и строением молекул.

Вторым важнейшим типом соединений ядра являются белки — основные белки (протамины и гистоны) и негистоновые кислые белки, в том числе различные ферменты. В состав ядра входят также липоиды и некоторые электролиты (ионы кальция и магния). Молекулы ДНК в ядре обычно тесно связаны с гистонами, образуя так называемые нуклеогистоны. Количество нуклеогистонов в неделящейся клетке удивительно постоянно. Они являются важнейшей составной частью хроматина и не встречаются в других частях ядра. В состав хроматина входят также негистоновые кислые белки и некоторое количество РНК. Ядрышко — основной носитель РНК в ядре и не содержит ДНК. Количество РНК в отличие от ДНК очень варьирует в ядрах разных клеток одного растения и даже в одной клетке в зависимости от ее состояния. Составляющая ядрышко РНК тесно связана с синтезом белка в клетке и поэтому изменение в содержании РНК часто обусловлено изменением интенсивности синтеза белка. В состав ядрышка входят также фосфорсодержащие белки. Ядерный сок, как предполагают, состоит в основном из растворимого белка (глобулина). В строении ядерной оболочки принимают участие белки и липоиды.

Применение электронного микроскопа для изучения этого важнейшего органоида пока не принесло крупных успехов. Поэтому проблема тонкого строения ядра еще очень далека от разрешения. Эти неудачи, вероятно, связаны с тем, что структуры ядра как центрального органоида имеют более тонкое и нежное строение и поэтому требуют особых методов фиксации и приготовления препаратов.

Ядерная оболочка — наиболее исследованный в электронном микроскопе компонент ядра. Она имеет субмикроскопическую толщину и поэтому не видна в световой микроскоп. То, что в световом микроскопе принимают за оболочку, представляет на самом деле лишь границу раздела двух различных по плотности фаз (цитоплазмы и ядерного содержимого), которая хорошо выявляется, вероятно, еще и потому, что периферические тяжи хроматина часто связаны с оболочкой. Ядерная оболочка на поперечном срезе имеет толщину около 300 Å и состоит из двух узких темных слоев — наружной и внутренней мембран, разделенных более широким светлым промежутком. Этот промежуток имеет изменчивую толщину и часто неправильные очертания, содержимое его обычно гомогенно, но иногда в нем наблюдается некоторая зернистость. Наружная мембрана оболочки часто бывает шероховатой из-за прикрепленных к ней рибосом. В общем мембраны ядерной оболочки очень напоминают мембраны цитоплазмы, хлоропластов и митохондрий и, по- видимому, имеют сходный с ними химический состав и строение. Ядерная оболочка существенно отличается от оболочек других органоидов тем, что в ней всегда имеются так называемые поры. Состав и строение этих пор еще до конца не изучены, и взгляды разных ученых по этому вопросу противоречивы. Одни из них считают, что поры представляют собой настоящие округлые отверстия, по краям которых наружная и внутренняя мембраны сливаются, и в зоне этих отверстий гиалоплазма входит в непосредственный контакт с ядерным содержимым. Однако было обнаружено, что сами поры и участки цитоплазмы и ядерного содержимого, прилегающие к ним, содержат электронноплотный, темный материал. На тангентальном, т. е. сделанном параллельно поверхности, срезе поры имеют вид дисков диаметром обычно 300—500 Å, каждый из которых окружен темным кольцом. Эти данные дали другим ученым основание считать, что в порах имеется подобие трубочек, которые вставлены вертикально в отверстия ядерной оболочки, причем иногда в этих трубочках намечаются перегородки. В настоящее время более распространена вторая точка зрения, согласно которой поры не являются отверстиями.

Схема строения ядерной оболочки

Размеры и густота пор довольно изменчивы, например, в молодых клетках листа эти поры обычно крупнее и их больше, чем в клетках взрослого листа, но и у взрослых клеток их довольно много. Можно думать, что поры функционируют как своего рода шлюзовые ворота, через которые осуществляется обмен веществ ядра и цитоплазмы. Благодаря ядерной оболочке возможно существование особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы. Избирательно проницаемые мембраны позволяют в известной степени контролировать эту среду, в которой действуют хромосомы и ядрышки. Хотя через поры могут свободно проходить крупные белковые молекулы и даже рибосомы, иногда ядерная оболочка оказывается для них непроницаемой.

Ядерная оболочка часто постоянно или временно связана с другими клеточными органоидами, особенно с эндоплазматической сетью цитоплазмы. В последнем случае наружная мембрана

ядерной оболочки образует выросты, которые сливаются с мембранами эндоплазматической сети, в результате чего содержимое цистерн эндоплазматической сети сообщается с межмембранным промежутком ядерной оболочки. Хотя эти выросты лучше всего выражены у молодых клеток, они типичны и для взрослых клеток. Наличие выростов свидетельствует о физическом единстве между ядерной оболочкой и эндоплазматической сетью. В определенные периоды жизни клетки наблюдается тесный контакт между ядерной оболочкой и оболочкой митохондрий. Было высказано предположение, что ядерная оболочка дает выросты, из которых образуются пузырьки, превращающиеся затем в митохондрии и пропластиды.

Ядрышко в электронном микроскопе обычно видно в форме плотной массы, более темной, чем остальное ядерное содержимое, и состоящей из скопления округлых частиц диаметром около 150 Å. Иногда в ядрышке выявляются и микрофибриллы диаметром около 50 Å. Очертание ядрышка обычно округлое или овальное, иногда волнистое. Граница между ядрышком и окружающим ядерным соком выражена неотчетливо, так как оно не окружено особой мембраной и находится в непосредственном контакте с другими компонентами ядра. Ядерный сок часто проникает в содержимое ядрышка. Округлые частицы, составляющие основную массу ядрышка, имеют вид зерен и по размерам, форме и химическому составу (высокое содержание РНК) очень похожи на рибосомы цитоплазмы. Предполагают, что ядрышко является местом активного синтеза РНК и белка, которые затем в виде рибосом ядрышка или каким-либо другим путем проходят через поры ядерной оболочки в цитоплазму и принимают участие в синтезе белков цитоплазмы. Поэтому ядрышко бывает особенно крупным в молодых, растущих клетках. Предполагают, что значительная часть РНК рибосом цитоплазмы имеет ядерное происхождение. В общем же тонкая структура ядрышка еще полностью не раскрыта.

В отличие от цитоплазмы и других органоидов ядро не содержит внутренних мембранных структур, и ядерное содержимое за исключением ядрышка плохо выявляется в электронном микроскопе. Хроматин на электронограммах обычно имеет вид более плотных зернистых масс неясных контуров и без ограничивающих мембран. Заметной правильности в распределении хроматинового материала в ядерном соке не наблюдается, лишь в отдельных местах скопления хроматина входят в тесный контакт с ядерной оболочкой. Субмикроскопическая структура хроматина почти совершенно не выяснена. Предполагают, что основным структурным элементом хроматина и хромосом являются микрофибриллы — нити диаметром порядка 100—250 Å и неопределенной длины, которые скручены в спираль и состоят из нуклеогистонов (соединений ДНК с белком). Высказана гипотеза, согласно которой каждая микрофибрилла хроматина имеет трубчатую структуру и состоит из волокнистого осевого вещества, окруженного более плотным футляром. Ядерный сок в электронном микроскопе кажется почти бесструктурным и несколько более плотным, чем цитоплазма. В нем удалось увидеть лишь мелкие зернистые скопления нуклеопротеидного материала, беспорядочно распределенные между более крупными массами хроматина.

Функции ядра

Ядро — центральный органоид клетки. Если его удалить из клетки, то она отмирает. С другой стороны, одно ядро не может самостоятельно существовать без других органоидов, так как оно зависит от них в энергетическом отношении, получая от них энергию. Одна из важнейших функций ядра состоит в том, что оно передает в систему цитоплазмы ту информацию, которая определяет направление синтеза белков и других веществ в клетке. Механизм передачи этой информации раскрыт совсем недавно и вкратце состоит в следующем. Молекулы ДНК ядра являются как бы шаблоном, в котором закодированы особенности молекул РНК. РНК, синтезированная в ядре, может временно накапливаться в ядрышке. Затем она переходит в цитоплазму, где связывается с рибосомами. Эта РНК и направляет синтез белка, осуществляемый рибосомами цитоплазмы. Благодаря этому, ядро как бы программирует физиологию, биохимию и процессы развития клетки. Во-вторых, ядро содержит хромосомы, в которых записана наследственная информация, позволяющая клетке выразить ее индивидуальность. Иными словами, ядро является носителем основных наследственных признаков организма. Некоторые ученые приписывают ядру и структурообразовательную роль, например, образование митохондрий, мембран эндоплазматической сети и др.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

15-в. Строение атома и атомного ядра

§ 15-в. Строение атома и атомного ядра

В 1911 году Э. Резерфорд на основе проделанных им экспериментов обосновал наличие в атоме положительно заряженного ядра. Схему опыта Резерфорда вы видите на рисунке. В цилиндре 1 находилось радиоактивное вещество, испускавшее поток α-частиц 2. Они попадали на тонкую золотую фольгу 3 и, взаимодействуя с ней, ударялись об экран 4. В местах ударов частиц на экране возникали вспышки света 5.

То, что некоторые α-частицы значительно меняли направление полёта, противоречило «рыхлой» модели атома Томсона (см. § 15-б). Резерфорд рассуждал так. Если некоторые α-частицы отлетают назад, значит, сильный положительный заряд есть и в атомах фольги. Но поскольку большая часть α-частиц пролетает сквозь фольгу, почти не отклоняясь, этот положительный заряд занимает малую часть атома. Её назвали ядром атома.

Подсчитывая α-частицы, отклоняющиеся на разные углы, определили размеры ядра атома: около 10^-14 м. Это приблизительно в 10 000 раз меньше самого атома. Поэтому Резерфорду пришлось в своей ядерной модели атома всё незанятое ядром пространство в атоме «заполнить» электронами. Он писал так: «Атом состоит из центрального электрического заряда, сосредоточенного в точке и окружённого однородным сферическим распределением противоположного электричества равной величины».

Резерфорд не указывал, как именно в атоме расположены электроны и движутся ли они. Его эксперимент и не мог дать ответ на этот вопрос, но родилось предположение, что электроны движутся вокруг ядра подобно планетам вокруг Солнца. Однако тогда электроны имели бы центростремительное ускорение (см. § 12-л). И, как и любые движущиеся с ускорением заряды, они излучали бы электромагнитные волны (см. § 11-з). С течением времени, теряя энергию, все электроны неизбежно «упали» бы на ядро. Но размеры никаких атомов не уменьшаются. Значит, гипотеза о движении электронов неверна?

Первый шаг на пути снятия противоречия между планетарной моделью атома и его долговечностью был сделан в 1913 году датчанином Н. Бором. Он развил идеи Планка о квантовании энергии (см. § 15-а) и предположил, что кванты испускаются атомами, а не электронами. Согласно Бору, атомная система (ядро и электроны) может находиться в энергетически устойчивых состояниях, при переходах между которыми испускаются или поглощаются кванты излучения, переносящие энергию.

Бору удалось вывести формулу, описывающую положения линий в спектрах водорода и других одновалентных атомов (см. § 14-й). Сделанные расчёты положений спектральных линий совпадали с наблюдаемыми спектрами. Их происхождение теория Бора легко объясняла прерывистым характером допустимых значений энергии атома.

Следующие шаги для понимания причин устойчивости атомов привели к отказу от понятия орбиты электрона в пользу понятий электронных уровней и подуровней. Поэтому с середины XX века планетарная модель в физике не используется. Несмотря на это, квантование энергии атомной системы является одним из главных принципов физики по сей день.

Перейдём к рассмотрению строения ядра атома. В 1919 году Э. Резерфорд, бомбардируя атомы азота ядрами атомов гелия, обнаружил появление ядер атомов водорода. Аналогичная бомбардировка натрия, алюминия, неона и других элементов тоже порождала ядра атомов водорода. Их назвали протонами и сделали вывод, что они входят в состав ядер всех атомов. В 1932 году английский физик Д. Чедвик открыл нейтрон – частицу ядра с массой, равной массе протона, и без электрического заряда.

В настоящее время считается, что атомное ядро состоит из протонов и нейтронов, вместе именуемых нуклонами (лат. «нуклеус» – ядро). Ядра прочны благодаря наличию особых ядерных сил, действующих между всеми нуклонами. Эти силы примерно в 100 раз интенсивнее электрических, но действуют только на расстояниях до 10^-15 м, то есть в пределах ядра.

В вашем браузере отключен Javascript.
Чтобы произвести расчеты, необходимо разрешить элементы ActiveX!

Больше интересного в телеграм @calcsbox
Охарактеризуй фтор. Схема характеристики: атомная масса, строение ядра электронная формула
Ответ:
Фтор – 9 элемент Периодической системы Менделеева, имеющий атомную массу около 19 а.е.м. Атом фтора состоит из ядра, которое содержит 9 протонов и 10 нейтронов. Вокруг ядра вращаются 9 электронов. 1-й энергетический уровень содержит 2 электрона, 2-й 7 электронов. Электронная конфигурацию можно отобразить следующим образом: 1s²2s²2p⁵.
Фтор является типичным неметаллом, даже можно сказать самым неметаллическим элементом в таблице Менделеева (“королём” среди неметаллов). В Таблице находится во 2-ом периоде, 7 группе (группе галогенов). Фтор – самый электроотрицательный элемент, поэтому он только принимает электроны, а значит имеет отрицательную степень окисления. Во всех соединениях он имеет степень окисление -1 (NaF, HF, даже с кислородом он имеет отрицательную степень окисления OF₂).
Фтор – это бледно жёлтый газ с резким запахом, очень токсичный (“фторос” – разрушающий). Фтор представляет собой двухатомную молекулу, поэтому это молекулярное вещество. В природе фтор находится в связанном состоянии, то есть находится в виде соединений. Эти соединения соли в основном – это флюорит CaF₂.
Получил фтор Анри Муассан электролизом плавиковой кислоты. Также фтор можно получить электролизом расплавов фторидов:
2NaF⇒2Na+F₂ (электролиз)
Генетический ряд фтора труднее написать, чем для его собратьев неметаллов, но можно выделить множество общих реакций. Как типичный неметалл реагирует с металлами:
2Na+F₂⇒2NaF
Фтор настолько разрушителен, что реагирует даже с платиной:
Pt+2F₂⇒PtF₄
Так как он самый электроотрицательный, то реагирует почти что со всеми неметаллами (не реагирует с кислородом и благородными газами):
H₂+F₂⇒2HF
Фтор очень сильный окислитель, что даже окисляет воду:
2F₂+2H₂O⇒4HF+O₂
Реагирует с щелочами:
2F₂+4KOH⇒4KF+O₂+2H₂O
Есть реакции, где фтор является формально восстановителем – это реакции разложения:
2CoF₃⇒2CoF₂+F₂
Объяснение:
Определение, структура и функции, клеточные и атомные ядра
Определение, структура и функции, клеточные и атомные ядра

Определение: что такое ядро?
Ядро – это мембраносвязанная органелла, которая содержит генетический материал (ДНК) эукариотических организмов. Таким образом, он служит для поддержания целостности клетки, облегчая процессы транскрипции и репликации.
Это самая большая органелла внутри клетки, занимающая примерно десятую часть всего объема клетки.Это делает ее одной из самых простых органелл для идентификации под микроскопом.
Некоторые из других основных компонентов ядра включают:
Фосфолипидная двухслойная мембрана
Нуклеоплазма
Ядро
Хроматические
* называются энуклеатными клетками (например, эритроцитами), в то время как другие могут иметь более одного ядра (например,грамм. слизевики).

Схематическое изображение ядра

Структура и организация ядра
Как органелла, содержащая генетический материал клетки, ядро может быть описано как командный центр. Таким образом, ядро состоит из ряда структурированных элементов, которые позволяют ему выполнять свои функции. В этом разделе основное внимание уделяется структуре клетки.
Как правило, ядро имеет сферическую форму, как показано в большинстве книг.Однако он может выглядеть уплощенным, эллипсоидальным или неправильным, в зависимости от типа клетки. Например, ядра клеток столбчатого эпителия кажутся более удлиненными по сравнению с ядрами других клеток. Однако форма ядра также может изменяться по мере созревания клетки.

Ядерная мембрана
Ядерная мембрана – один из аспектов, который отличает эукариотические клетки от прокариотических клеток. В то время как эукариотические клетки имеют мембрану, связанную с ядром, это не относится к прокариотам (например,грамм. бактерии), в которых отсутствуют мембраносвязанные органеллы.
Как и другие клеточные органеллы эукариотических организмов, ядро представляет собой мембраносвязанную органеллу. Ядерная мембрана, как и клеточная мембрана, представляет собой двухслойную структуру, состоящую из фосфолипидов (образующих двухслойную липидную оболочку ядра).
На ядерной мембране присутствуют ядерные поры (состоящие из белков), через которые вещества входят или покидают клетку (РНК, белки и т. Д.). Хотя двухслойные липиды разделены тонким пространством между ними (перинуклеарная цистерна), исследования показали, что они сливаются в порах.
* Поры ядерной мембраны заняты плотными гранулами / фибриллярным материалом, расположенными цилиндрическим образом.
Волокнистая пластинка – Волокнистая пластинка является частью ядерного цитоскелета, прикрепленного к внутреннему слою ядерной мембраны. Он состоит из тонких белковых нитей и служит для механического усиления двухслойной мембраны.
Некоторые из других функций ядерной пластинки включают:
Может играть роль в регуляции экспрессии генов
Служит якорными участками для поровых комплексов ядра
Он регулирует вход материала в клетку или выход из нее
* Ядерная мембрана связана с эндоплазматическим ретикулумом таким образом, что создается непрерывность между ядром и внешней средой (через просвет эндоплазматического ретикулума).

Нуклеоплазма
Нуклеоплазма, также известная как кариоплазма / ядерный сок, представляет собой тип протоплазмы, состоящей из ферментов, растворенных солей и нескольких органических молекул. Кроме того, нуклеоплазма помогает смягчать и, таким образом, защищать ядрышко и хромосомы, а также помогает поддерживать общую форму ядра.

Ядрышко
Точно так же, как ядро является наиболее заметной органеллой клетки, ядрышко является наиболее заметной структурой ядра.Однако в отличие от ядра эта плотная структура лишена собственной мембраны.
Во время деления клетки (митоза) ядрышко распадается только для преобразования определенных участков хромосом после митоза.
* Хотя ядрышко является наиболее заметной (и, следовательно, видимой) структурой ядра, его размер во многом зависит от уровня образования рибосом, а также от различных типов молекулярных процессов, происходящих в ядре. .
* Ядрышко является местом транскрипции и процессинга рибосомного гена.
* У некоторых организмов ядро содержит до четырех ядрышек.
В ядре хромосомы представляют собой нитевидные структуры, состоящие из нитей ДНК и гистоновых белков.
Основные части хромосомы включают:
Кинетохоры
Теломеры
Хроматиды (каждая из которых состоит из p- и q-плеч)
Хромосомы в ядре плотно упакованы, что позволяет для очень большого количества генетического материала (ДНК), которое должно содержаться в таком маленьком пространстве (около 3 миллиардов пар содержится в каждой ячейке)
* Растянутая ДНК в одной ячейке будет иметь длину около 2 метров .
* Гистоны – это щелочные белки, на которых упакованы нити ДНК.
Химический состав ядра:
· 9-12 процентов ДНК
· 15 процентов гистона
· 65 процентов ферментов, нейтральных белков и кислотных белков
· 5 процентов РНК
· 3 процента липидов
Некоторые из основных функций ядра включают:
· Синтез белка, деление и дифференциация клеток
· Контроль синтеза ферментов участвует в клеточном метаболизме
· Контролирует наследственные признаки организма
· Хранит нити ДНК, белки и РНК
· Сайт транскрипции РНК – эл.грамм. мРНК, необходимая для синтеза белка

Транскрипция
Транскрипция – один из важнейших процессов, происходящих в ядре. Здесь информация о ДНК транскрибируется в молекулу, известную как мРНК, которая, в свою очередь, предоставляет информацию, необходимую для формирования белков (трансляция).

Процесс транскрипции
Процесс транскрипции начинается с раскручивания двойной спирали (ДНК) в области, известной как пузырек транскрипции.Как только двойная спираль частично раскручивается, ферменты (РНК-полимераза) и белки, участвующие в транскрипции, связываются с промоторной областью одной из цепей, чтобы инициировать процесс. Это первая фаза транскрипции, известная как инициация.
Во второй фазе транскрипции (элонгации) РНК-полимераза движется вдоль цепи матрицы (копируемой цепи ДНК), добавляя нуклеотиды путем спаривания оснований с матрицей, тем самым синтезируя молекулу РНК.
Этот процесс аналогичен репликации ДНК (процессу, посредством которого создаются идентичные реплики ДНК) за исключением того, что цепь РНК, полученная посредством транскрипции, не связана с матричной ДНК.
* При копировании нити матричной ДНК спираль раскручивается перед основным ферментом (точка транскрипции), а за ней перематывается. Это обеспечивает создание цепи РНК, в то время как цепь ДНК возвращается к своей исходной форме (спирали).
* Обработка – последняя фаза транскрипции. Это включает удаление интронов, поскольку экзоны сплайсируются с образованием зрелой молекулы РНК.
* РНК также отличается от цепи ДНК тем, что вместо тимина у нее есть основание, известное как урацил.
Существует три типа РНК, которые включают:
мРНК – информационная РНК
тРНК – транспортная РНК
рРНК – рибосомная РНК
* Информация, содержащаяся в РНК копируется для получения соответствующих продуктов в зависимости от типа РНК.

Клеточные и атомные ядра
Обнаруженное в 1909 году Эрнестом Резерфордом атомное ядро представляет собой положительно заряженную область, расположенную в ядре атома, которая состоит из положительно заряженных протонов и нейтральных нейронов, в то время как отрицательно заряженные электроны составляют внешнее облако (поэтому электроны не содержатся в ядро).
На основании исследований было показано, что ядро довольно мало, составляя около 1/100 000 от всего радиуса атома. Чтобы представить это в перспективе, атомное ядро было бы эквивалентом горошины на футбольном стадионе.
Из-за чрезвычайно малого размера ядро очень плотное. Это также составляет общую массу атома, учитывая, что электроны не имеют массы.
* Хотя нейтроны немного тяжелее, протоны и нейтроны имеют примерно одинаковую массу
* Атомный номер атома такой же, как и количество протонов, но дано массовое число атома по сумме протонов и нейтронов
Атомные и клеточные ядра существенно отличаются друг от друга.
Некоторые из различий между ними включают:
· Пустое пространство – в то время как в атомном ядре есть пустое пространство между ядром и электронным облаком, в клеточном ядре нет пустого пространства. (это связано с наличием нуклеоплазмы)
· Компоненты ядра – В то время как ядро атома состоит из протонов и нейтронов, ядро клетки содержит ядрышко, нуклеоплазму и хроматин
· Ядерная мембрана – Клеточное ядро имеет ядерную мембрану, которая действует как барьер между внутренней и внешней частями ядра.Таким образом, он контролирует тип материала, который входит в ядро или выходит из него через ядерные поры. С другой стороны, атомное ядро лишено мембраны или пор. Скорее, нейтроны и протоны плотно упакованы и, таким образом, занимают очень маленькое пространство в атоме. ядро значительно меньше
· Функция – Учитывая, что клетка жива, ядро играет ряд важных ролей, которые, среди прочего, включают репликацию, транскрипцию, деление клетки и контроль наследственных признаков среди прочего.Эти функции отсутствуют в атомном ядре, которое просто представляет атомное и массовое число атома
* Хотя атомное и клеточное ядра различаются во многих аспектах, их соответствующие компоненты вносят вклад в общие характеристики организма (клеточные ядро) и элемент (атомное ядро).

Микроскопия

Флуоресцентное окрашивание ICC культивируемых клеток на покровных стеклах
Этот метод использовался для окрашивания и наблюдения за ядром.
Требования
· Покрытые клетками покровные стекла
· Планшеты для культивирования
· 2-4% параформальдегид в PBS
покрытых оболочкой из желатиновых пластинок 24-луночный планшет
· Первичные антитела
· Блокирующий буфер
· Раствор DAPI
· Деионизированный h3O
· Буфер для разбавления
· Anti-fade
· Промывочный буфер
· Флуоресцентный микроскоп

Процедура

Подготовка клеток:
Используя культуральную среду, культивируйте клетки – Это включает внесение 500 мкл культуры, содержащей около 5000 клеток, в лунку планшета для культивирования клеток, который содержит покровные стекла, покрытые желатином.
Удалите культуральную среду из лунок и дважды промойте клетки, используя PBS
Добавьте примерно 400 мкл 4-процентного фиксатора (раствор формальдегида) в каждую лунку и инкубируйте при комнатной температуре в течение примерно 20 минут
Промойте лунки, используя PBS два раза
Накройте лунки 400 мкл промывочного буфера
Добавьте 400 мкл блокирующего буфера и инкубируйте покровное стекло при комнатной температуре в течение примерно 45 минут.
Используя буфер для разведения, разбавьте неконъюгированное первичное антитело.
Используйте 400 мкл промывочного буфера, чтобы дважды промыть образец.
Используйте буфер для разведения, чтобы разбавить вторичное антитело.
Добавьте около 400 мкл образца в лунки и инкубируйте в темноте около часа
Промойте образец дважды промойте и промойте 400 мкл промывочного буфера.
Добавьте 300 мкл разбавленного раствора DAPI в лунки и инкубируйте при комнатной температуре около 4 минут. вода – один раз для каждого
Удалите покровные стекла и пятно, чтобы удалить излишки воды.
Добавьте по капле среды против выцветания на предметное стекло для каждого покровного стекла
Установите покровное стекло таким образом, чтобы клетки смотрели на предметное стекло
Поместите предметное стекло под микроскоп для наблюдения

Наблюдение
При просмотре под микроскопом ядро выглядит как сферическая синяя структура, окруженная сетью промежуточных нитей цитокератина.
Дополнительная информация о культуре клеток
Вернуться на главную страницу «Органеллы»
Вернуться на главную страницу «Эукариоты»
Вернуться после изучения ядра на главную страницу MicroscopeMaster

Список литературы
Даниэль Недрески и Гурдип Сингх. (2018). Анатомия, спина, пульпозное ядро. NCBI.
Франсиско Иборра, Питер Р. Кук и Дин А. Джексон. (2003). Применение микроскопии для анализа структуры и функций ядер.Академическая пресса.
Харрис Буш. (1974). Клеточное ядро, том 1.
Марк О. Дж. Олсон. (2011). Ядрышко.
Уильям Чарльз Эрншоу. (1998). Структура и функции ядра. ResearchGate.
Ссылки
https://www.olympus-lifescience.com/en/microscope-resource/primer/techniques/confocal/applications/protocols/cellscytokeratin/
https: // www .rndsystems.com/resources/protocols/protocol-preparation-and-fluorescent-icc-staining-cells-coverslips
Ядро
– Структура – Функция – Эухроматин
Ядро – это мембраносвязанная органелла, обнаруженная в большинстве эукариотических клеток. Это самая большая органелла эукариотической клетки, составляющая около 10% ее объема. В нем находится геном, и через экспрессию гена он координирует деятельность клетки.
В этой статье мы рассмотрим строение и функции ядра.
Структура
Ядро представляет собой относительно крупную сферическую органеллу, связанную с мембраной. Само ядро состоит из отдельных компонентов, и понимание их структуры позволяет глубже понять их функцию.
Рис. 1. Ядро [/ caption]
Ядерная оболочка
Ядро полностью окружено ядерной оболочкой . Состоит из внутренней и внешней мембраны , которые проходят параллельно друг другу.Оболочка перфорирована небольшими промежутками, известными как ядерные поры . Эти поры имеют истинный диаметр около 100 нм шириной , однако из-за присутствия центральных регуляторных белков истинный размер зазора составляет около 9 нм .
Этот небольшой размер контролирует прохождение молекул в ядро и из него. Более крупные молекулы, такие как более крупные белки и нуклеиновая кислота, не могут проходить через эти поры, поэтому функция ядерной оболочки состоит в том, чтобы селективно, отделял содержимое ядра от содержимого цитоплазмы .
Ядерная пластинка
Механическая опора для ядра обеспечивается ядерной пластиной . Это белковая сетка, которая более организована на внутренней поверхности ядра, чем на поверхности цитоплазмы.
Хроматин
Хроматин описывает ДНК, которая образует комплекс с белками. Первичные белковые компоненты хроматина – это гистонов, – это очень основные белки, которые легко связываются с ДНК. Гистоны в сочетании с ДНК образуют нуклеосом , которые являются субъединицей хроматина.В частности, нуклеосома описывает сегмент ДНК, связанный с 8 гистоновыми белками. За счет связывания с гистонами ДНК становится более компактной и способной вписаться в ядро.
Хроматин может существовать в виде эухроматина или гетерохроматина. Эухроматин представляет собой форму хроматина, присутствующую во время экспрессии гена, и имеет характерный внешний вид « шариков на нити» . Активируется ацетилированием . Напротив, гетерохроматин является «неактивной» формой и плотно упакован.При электронной микроскопии эухроматин окрашивается светлее, чем гетерохроматин, что отражает их относительную плотность.
Рис. 2. Схематическая диаграмма эухроматина и гетерохроматина [/ caption]
Ядрышко
Ядрышко является местом образования рибосом и рибосомальной РНК. При микроскопии это выглядит как большое плотное пятно внутри ядра. После деления клетки ядрышко образуется, когда хромосомы объединяются в организующие области ядрышка.Во время деления клетки ядрышко исчезает.
Функция
Приведенную выше информацию можно упростить до трех основных функций:
Компартментализация клеток: Присутствие избирательно проницаемой ядерной оболочки отделяет содержимое ядра от содержимого цитоплазмы.
Экспрессия гена: Для экспрессии гена сначала требуется транскрипция, то есть процесс, посредством которого ДНК транскрибируется в мРНК.Поскольку ядро является местом транскрипции, белки внутри ядра играют ключевую роль в регулировании этого процесса.
Обработка пре-мРНК: Недавно синтезированные молекулы мРНК известны как пре-мРНК. Прежде чем они покинут ядро, они подвергаются процессу, известному как посттранскрипционная модификация , когда молекулы добавляются или удаляются из структуры.
Рис. 3 – Ядро с цистернами непрерывного эндоплазматического ретикулума, выделяющее его основные особенности.[/подпись]
Растительная жизнь: Ядро
Растительная клетка

Ядро эукариотической клетки прямо или косвенно контролирует практически всю физиологическую активность клетки, включая инициирование, регуляцию и прекращение ферментативных процессов.
Это также хранилище генетической информации (генома), в котором находятся и защищаются хромосомы и гены, которые они несут. Во всех эукариотических клетках ядро, как правило, является самой крупной и центральной клеточной структурой, хотя в клетках хранения растений некоторые виды вакуолей могут быть больше и заметнее.
Ядро, от греческого слова «ядро» (что означает «яма» или «ядро»), является центром управления и контроля клетки. Шесть основных функций ядра – это, во-первых, защита и хранение генов, в конечном итоге защита дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), на которой расположены гены, от остальной части клетки.

Во-вторых, организовать гены в хромосомы для облегчения их перемещения и распределения во время деления клеток; в-третьих, организовать раскручивание ДНК при копировании генов для производства тысяч белков.
В-четвертых, для производства и транспортировки регуляторных молекул, в основном ферментов и других генных продуктов, в цитоплазму; в-пятых, для производства субъединиц рибосом; и в-шестых, чтобы реагировать на гормоны и другие химические сигналы, поступающие через ядерные поры.
Компоненты
Структурно ядро состоит из нескольких отдельных частей: ядерной оболочки, нуклеоплазмы, хроматина и одной или нескольких суборганелл, называемых ядрышками. Ядерная оболочка образует защитный барьер, изолирующий ядро от цитоплазмы клетки.
Оболочка состоит из двух мембран (двухэлементная мембрана), структурно аналогичных другим мембранам клетки. Наружная мембрана тесно связана с эндоплазматическим ретикулумом клетки (ЭПР) и может быть с ней непрерывной. Подобно грубой ЭР цитоплазмы, внешняя ядерная мембрана имеет встроенные в нее рибосомы.
Диаграмма ядра

Некоторые ученые фактически предполагают, что ядерная оболочка – это просто локализованная и специализированная версия ER.Внутренняя ядерная мембрана выстлана волокнистым слоем, называемым ядерной пластиной, который обеспечивает прочность и структуру формы ядра, а также может служить местом связывания для некоторого количества хроматина.
Периодически ядерная оболочка перфорирована небольшими порами, которые функционируют как каналы связи для контролируемого обмена веществами между ядром и цитоплазмой. В совокупности ядерные поры покрывают около 10 процентов поверхности ядра.
Каждая ядерная пора представляет собой комплекс, состоящий из центральной поры, диаметр которой оценивается в 30–100 нанометров.Селективно проницаемые ядерные поры функционируют как пути входа и выхода для множества водорастворимых молекул, в основном ядерных продуктов, таких как субъединицы рибосомы, молекулы матричной РНК (рибонуклеиновой кислоты) и хромосомных белков.
Протоплазма внутри ядра называется нуклеоплазмой. Как и цитоплазма, она состоит из желеобразной смеси веществ и органелл, но отличается более высокой концентрацией нуклеотидов и других органических молекул, которые используются в синтезе ДНК и РНК.
Основные структуры нуклеоплазмы включают ДНК и обычно одну органеллу, но иногда и несколько, называемых ядрышком. За исключением деления клеток, молекулы ДНК представляют собой сеть разматываемых волокон, называемых хроматином. Во время деления клетки молекулярные нити ДНК скручиваются и скручиваются вокруг гистоновых белков, чтобы конденсироваться и образовывать хромосомы.
Число хромосом, обнаруженных в ядре, специфично для каждого вида растений и животных. У человека, например, сорок шесть хромосом, у табака – сорок восемь, у кукурузы – двадцать, у моркови – восемнадцать, а у гороха – четырнадцать хромосом.
Ядрышко – самая крупная видимая органелла в ядре. Обычно это связано с определенными участками хромосом, называемыми ядерными участками-организаторами, которые содержат гены, управляющие синтезом рибосомных субъединиц.
Основными продуктами активности ядрышка являются единицы рибосомальной РНК (рРНК). Эти субъединицы в конечном итоге образуют комплекс с рибосомными белками и транспортируются из ядра в цитоплазму с помощью специальных белков-носителей.
Другие сайты в ядре, называемые функциональными доменами, контролируют синтез молекул-мессенджеров (пре-мРНК), переносчиков (тРНК).После образования эти молекулы затем образуют комплекс с белками и транспортируются в цитоплазму в виде нуклеопротеидов.
Отделение клеток
Несмотря на то, что ядро кажется стабильным и долговечным, ядро исчезает из нормального вида и реформируется во время деления клеток почти у всех растений, кроме дрожжей, которые сохраняют четко определенное ядро на протяжении всего процесса деления.
В клетках других эукариотических растений ядро исчезает на ранней стадии профазы митоза, когда ядерная оболочка ферментативно фрагментируется на маленькие, почти невидимые пузырьки.Они не собираются заново до последних событий телофазы, когда они реформируются вокруг хромосом и контролируются пластинкой дочерних клеток.
Ядерная оболочка и обмен между ядром и цитоплазмой – клетка
Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и обеспечивает структурную основу ядра. Ядерные мембраны, действуя как барьеры, препятствующие свободному прохождению молекул между ядром и цитоплазмой, поддерживают ядро как отдельный биохимический компартмент.Единственные каналы через ядерную оболочку обеспечиваются комплексами ядерных пор, которые обеспечивают регулируемый обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Избирательный трафик белков и РНК через комплексы ядерных пор не только устанавливает внутренний состав ядра, но также играет критическую роль в регуляции экспрессии эукариотических генов.
Структура ядерной оболочки
Ядерная оболочка имеет сложную структуру, состоящую из двух ядерных мембран, подлежащей ядерной пластинки и комплексов ядерных пор ().Ядро окружено системой двух концентрических мембран, называемых внутренней и внешней ядерными мембранами. Наружная ядерная мембрана является продолжением эндоплазматической сети, поэтому пространство между внутренней и внешней ядерными мембранами напрямую связано с просветом эндоплазматической сети. Кроме того, внешняя ядерная мембрана функционально подобна мембранам эндоплазматического ретикулума (см. Главу 9) и имеет рибосомы, связанные с ее цитоплазматической поверхностью. Напротив, внутренняя ядерная мембрана несет уникальные белки, специфичные для ядра.
Рисунок 8.1
Ядерная оболочка. (A) Электронная микрофотография ядра. Внутренняя и внешняя ядерные мембраны соединены в комплексах ядерных пор (стрелки). (B) Электронная микрофотография, иллюстрирующая непрерывность внешней ядерной мембраны с эндоплазматической (подробнее …)
Критическая функция ядерных мембран – действовать как барьер, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Как и другие клеточные мембраны, ядерные мембраны представляют собой фосфолипидные бислои, проницаемые только для небольших неполярных молекул (см.).Другие молекулы не могут диффундировать через бислой фосфолипидов. Внутренняя и внешняя ядерные мембраны соединяются в комплексах ядерных пор, единственных каналах, по которым небольшие полярные молекулы и макромолекулы могут перемещаться через ядерную оболочку (). Как обсуждается в следующем разделе, комплекс ядерных пор представляет собой сложную структуру, которая отвечает за избирательный трафик белков и РНК между ядром и цитоплазмой.
Рис. 8.2
Электронная микрофотография, показывающая ядерные поры.На этом препарате ядерной оболочки видны многие ядерные поры (стрелки). (Photo Researchers, Inc.)
В основе внутренней ядерной мембраны лежит ядерная пластинка, волокнистая сеть, обеспечивающая структурную поддержку ядра (). Ядерная пластинка состоит из одного или нескольких родственных белков, называемых ламинами. Большинство клеток млекопитающих, например, содержат четыре разных ламина, обозначенных A, B ₁, B ₂ и C. Все ламины представляют собой волокнистые белки массой 60-80 килодальтон (кДа), которые связаны с промежуточным филаментом. белки цитоскелета (см. главу 11).Как и другие белки промежуточных филаментов, ламины связываются друг с другом, образуя филаменты (). Первым этапом этой ассоциации является взаимодействие двух ламинов с образованием димера, в котором α-спиральные области двух полипептидных цепей намотаны друг на друга в структуре, называемой спиральной спиралью. Затем эти димеры ламина связываются друг с другом, образуя нити, составляющие ядерную пластинку. Ассоциации ламинов с внутренней ядерной мембраной способствует посттрансляционное присоединение липидов, в частности пренилирование C-концевых остатков цистеина (см.).Кроме того, ламины связываются с белками внутренней ядерной мембраны, что может помочь организовать ламинатные волокна в сеть и опосредовать их прикрепление к мембране.
Рис. 8.3
Электронная микрофотография ядерной пластинки. Пластинка представляет собой сеть нитей, лежащих под внутренней ядерной мембраной. (Из U. Aebi, J. Cohn, L. Buhle and L. Gerace, 1986. Nature 323: 560.)
Рис. 8.4
Модель сборки ламината. Полипептиды ламина образуют димеры, в которых центральные α-спиральные области двух полипептидных цепей намотаны друг на друга.Дальнейшая сборка может включать ассоциацию димеров голова к хвосту с образованием линейных полимеров (подробнее …)
Помимо обеспечения структурной поддержки ядра, ядерная пластинка, как полагают, служит местом прикрепления хроматина. Хроматин в ядре организован в большие петли ДНК, некоторые из которых, по-видимому, связаны с ядерной оболочкой. Ламины связывают хроматин и могут способствовать этому взаимодействию.
Комплекс ядерных пор
Комплексы ядерных пор – единственные каналы, по которым небольшие полярные молекулы, ионы и макромолекулы (белки и РНК) могут перемещаться между ядром и цитоплазмой.Комплекс ядерных пор представляет собой чрезвычайно большую структуру с диаметром около 120 нм и предполагаемой молекулярной массой около 125 миллионов дальтон, что примерно в 30 раз превышает размер рибосомы. У позвоночных комплекс ядерных пор состоит из 50–100 различных белков. Контролируя движение молекул между ядром и цитоплазмой, комплекс ядерных пор играет фундаментальную роль в физиологии всех эукариотических клеток. РНК, которые синтезируются в ядре, должны эффективно экспортироваться в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.И наоборот, белки, необходимые для ядерных функций (например, факторы транскрипции), должны транспортироваться в ядро из мест их синтеза в цитоплазме. Кроме того, многие белки непрерывно перемещаются между ядром и цитоплазмой. Таким образом, регулируемый трафик белков и РНК через комплекс ядерных пор определяет состав ядра и играет ключевую роль в экспрессии генов.
В зависимости от своего размера, молекулы могут перемещаться через комплекс ядерных пор с помощью одного из двух различных механизмов ().Небольшие молекулы и некоторые белки с молекулярной массой менее примерно 50 кДа свободно проходят через ядерную оболочку в любом направлении: от цитоплазмы к ядру или от ядра к цитоплазме. Эти молекулы пассивно диффундируют через открытые водные каналы, диаметр которых оценивается примерно в 9 нм, в комплексе ядерных пор. Однако большинство белков и РНК не могут проходить через эти открытые каналы. Вместо этого эти макромолекулы проходят через комплекс ядерных пор посредством активного процесса, в котором соответствующие белки и РНК распознаются и выборочно транспортируются только в одном направлении (от ядра к цитоплазме или от цитоплазмы к ядру).Передача этих молекул происходит через регулируемые каналы в комплексе ядерных пор, которые в ответ на соответствующие сигналы могут открываться до диаметра более 25 нм – размера, достаточного для размещения крупных рибонуклеопротеидных комплексов, таких как рибосомные субъединицы. Именно через эти регулируемые каналы ядерные белки выборочно импортируются из цитоплазмы в ядро, в то время как РНК экспортируются из ядра в цитоплазму.
Рис. 8.5
Молекулярный трафик через комплексы ядерных пор.Небольшие молекулы способны быстро проходить через открытые каналы в комплексе ядерных пор за счет пассивной диффузии. В отличие от этого, макромолекулы транспортируются посредством селективного, зависящего от энергии механизма, который (подробнее …)
Визуализация ядерных поровых комплексов с помощью электронной микроскопии выявляет структуру с восьмеричной симметрией, организованную вокруг большого центрального канала (), который является маршрутом через которые белки и РНК пересекают ядерную оболочку. Подробные структурные исследования, включая компьютерный анализ изображений, привели к разработке трехмерных моделей комплекса ядерных пор ().Эти исследования показывают, что комплекс ядерных пор состоит из восьми спиц, расположенных вокруг центрального канала. Спицы соединены с кольцами на ядерной и цитоплазматической поверхностях, а сборка спица-кольцо закреплена внутри ядерной оболочки в местах слияния между внутренней и внешней ядерными мембранами. Белковые филаменты отходят как от цитоплазматических, так и от ядерных колец, образуя отчетливую корзинообразную структуру на ядерной стороне. Диаметр центрального канала составляет примерно 40 нм, что достаточно для размещения самых крупных частиц, способных пересечь ядерную оболочку.Он содержит структуру, называемую центральным транспортером, через которую, как полагают, происходит активный транспорт макромолекул.
Рис. 8.6
Электронная микрофотография ядерных поровых комплексов. С этой точки зрения изолированные комплексы ядерных пор, по-видимому, состоят из восьми структурных субъединиц, окружающих центральный канал. (Любезно предоставлено доктором Роном Миллиганом, Исследовательский институт Скриппса.)
Рис. 8.7
Модель ядерного порового комплекса. Комплекс состоит из восьми спиц, прикрепленных к кольцам на цитоплазматической и ядерной сторонах ядерной оболочки.Узел спица-кольцо окружает центральный канал, в котором находится центральный транспортер. (подробнее …)
Селективный транспорт белков к ядру и от него
Основа избирательного транспорта через ядерную оболочку лучше всего понятна для белков, которые импортируются из цитоплазмы в ядро. Такие белки отвечают за все аспекты структуры и функции генома; они включают гистоны, ДНК-полимеразы, РНК-полимеразы, факторы транскрипции, факторы сплайсинга и многие другие.Эти белки нацелены на ядро с помощью определенных аминокислотных последовательностей, называемых сигналами ядерной локализации, которые направляют их транспорт через комплекс ядерных пор.
Первый детально картированный сигнал ядерной локализации был охарактеризован Аланом Смитом и его коллегами в 1984 году. Эти исследователи изучили Т-антиген обезьяньего вируса 40 (SV40), кодируемый вирусом белок, который инициирует репликацию вирусной ДНК в инфицированных клетках (см. Главу 5). Как и ожидалось для белка репликации, Т-антиген обычно локализован в ядре.Сигнал, ответственный за его ядерную локализацию, был впервые идентифицирован после открытия, что мутация одного остатка лизина предотвращает ядерный импорт, что вместо этого приводит к накоплению Т-антигена в цитоплазме. Последующие исследования определили сигнал ядерной локализации Т-антигена как последовательность из семи аминокислот Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. Эта последовательность была не только необходима для ядерного транспорта Т-антигена, но ее добавление к другим, обычно цитоплазматическим, белкам было также достаточно, чтобы направлять их накопление в ядре.
С тех пор сигналы ядерной локализации были идентифицированы во многих других белках. Большинство этих последовательностей, как и последовательность Т-антигена, представляют собой короткие участки, богатые основными аминокислотными остатками (лизином и аргинином). Однако во многих случаях аминокислоты, которые формируют сигнал ядерной локализации, расположены близко друг к другу, но не непосредственно примыкают друг к другу. Например, сигнал ядерной локализации нуклеоплазмина (белка, участвующего в сборке хроматина) состоит из двух частей: пары Lys-Arg, за которой следуют четыре лизина, расположенные на десять аминокислот дальше по ходу цепи ().Для нацеливания на ядро требуются последовательности Lys-Arg и Lys-Lys-Lys-Lys, но десять аминокислот между этими последовательностями могут подвергаться мутации, не влияя на локализацию ядра. Поскольку эта последовательность ядерной локализации состоит из двух отдельных элементов, она называется двудольной. Подобные двудольные мотивы, по-видимому, действуют как сигналы локализации многих ядерных белков; таким образом, они могут быть более распространенными, чем более простой сигнал ядерной локализации Т-антигена. Кроме того, некоторые белки, такие как рибосомные белки, содержат различные сигналы ядерной локализации, которые не связаны с сигналами ядерной локализации, богатыми основными аминокислотами, либо нуклеоплазмина, либо Т-антигена.
Рисунок 8.8
Сигналы ядерной локализации. Сигнал ядерной локализации Т-антигена представляет собой отдельный участок аминокислот. Напротив, сигнал ядерной локализации нуклеоплазмина является двудольным, состоящим из последовательности Lys-Arg, за которой следует последовательность Lys-Lys-Lys-Lys (подробнее …)
Импорт белка через комплекс ядерной поры может быть оперативно разделен на два шага, различающиеся тем, требуют ли они энергии (). На первом этапе, который не требует энергии, белки, содержащие сигналы ядерной локализации, связываются с комплексом ядерной поры, но не проходят через поры.На этом начальном этапе сигналы ядерной локализации распознаются белком цитозольного рецептора, и комплекс рецептор-субстрат связывается с ядерной порой. Рецептор-прототип, называемый импортином, состоит из двух субъединиц. Одна субъединица (импортин α) связывается с сигналами ядерной локализации, богатыми основными аминокислотами, такими как Т-антиген и нуклеоплазмин. Вторая субъединица (импортин β) связывается с цитоплазматическими филаментами комплекса ядерной поры, доставляя целевой белок в ядерную пору.Другие типы сигналов ядерной локализации, такие как сигналы рибосомных белков, распознаются отдельными рецепторами, которые связаны с импортином β и действуют аналогично импортину β во время транспорта их белков-мишеней в ядро.
Рисунок 8.9
Импорт белка через комплекс ядерных пор. Белки транспортируются через комплекс ядерных пор в два этапа. В показанном примере белок с классической богатой основными аминокислотами последовательностью ядерной локализации (NLS) распознается импортином (подробнее…)
Второй этап ядерного импорта, перемещение через комплекс ядерных пор, является энергозависимым процессом, который требует гидролиза GTP. Ключевым игроком в процессе транслокации является небольшой GTP-связывающий белок, называемый Ran, который связан с белками Ras (). Конформация и активность Ran регулируется связыванием и гидролизом GTP, подобно Ras или нескольким факторам трансляции, участвующим в синтезе белка (см.). Ферменты, которые стимулируют связывание GTP с Ran, локализуются на ядерной стороне ядерной оболочки, тогда как ферменты, которые стимулируют гидролиз GTP, локализуются на стороне цитоплазмы.Следовательно, существует градиент Ran / GTP по ядерной оболочке с высокой концентрацией Ran / GTP в ядре и высокой концентрацией Ran / GDP в цитоплазме. Считается, что этот градиент Ran / GTP определяет направленность ядерного транспорта, а гидролиз GTP с помощью Ran, по-видимому, составляет большую часть (если не всю) энергии, необходимой для ядерного импорта. Импортин β образует комплекс с импортином α и связанным с ним белком-мишенью на цитоплазматической стороне комплекса ядерных пор в присутствии высокой концентрации Ran / GDP.Затем этот комплекс транспортируется через ядерную пору к ядру, где присутствует высокая концентрация Ran / GTP. На ядерной стороне поры Ran / GTP связывается с импортином β, вытесняя импортин α и целевой белок. В результате целевой белок высвобождается внутри ядра. Комплекс Ran / GTP-импортин β затем экспортируется в цитозоль, где связанный GTP гидролизуется до GDP, высвобождая импортин β для участия в другом цикле ядерного импорта.
Рисунок 8.10
Роль белка Ran в ядерном импорте.Транспорт через комплекс ядерных пор управляется градиентом Ran / GTP с высокой концентрацией Ran / GDP в цитоплазме и высокой концентрацией Ran / GTP в ядре. Комплексы образуются между (подробнее …)
Некоторые белки остаются в ядре после их импорта из цитоплазмы, но многие другие перемещаются между ядром и цитоплазмой. Некоторые из этих белков действуют как переносчики при транспортировке других молекул, таких как РНК; другие координируют ядерные и цитоплазматические функции (например,g., регулируя активность факторов транскрипции). Белки нацелены на экспорт из ядра с помощью определенных аминокислотных последовательностей, называемых сигналами ядерного экспорта. Подобно сигналам ядерной локализации, сигналы ядерного экспорта распознаются рецепторами в ядре, которые направляют транспорт белка через комплекс ядерных пор в цитоплазму. Интересно, что ядерные экспортные рецепторы (называемые экспортинами) связаны с импортином β. Подобно importin β, exportins связываются с Ran, который необходим для ядерного экспорта, а также для ядерного импорта ().Поразительно, однако, что Ran / GTP способствует образованию стабильных комплексов между экспортинами и их белками-мишенями, тогда как он диссоциирует комплексы между импортинами и их мишенями. Этот эффект связывания Ran / GTP на экспортины диктует перемещение белков, содержащих ядерные сигналы экспорта, из ядра в цитоплазму. Таким образом, экспорттины образуют стабильные комплексы со своими белками-мишенями в ассоциации с Ran / GTP внутри ядра. После транспорта на цитозольную сторону ядерной оболочки гидролиз GTP приводит к диссоциации целевого белка, который высвобождается в цитоплазму.
Рисунок 8.11
Ядерный экспорт. В ядре образуются комплексы между белками-мишенями, несущими ядерные экспортные сигналы (NES), экспортинами и Ran / GTP. После транспорта через комплекс ядерных пор Ran GAP стимулирует гидролиз связанного GTP, что приводит к образованию (подробнее …)
Регуляция импорта ядерного белка
Интересным аспектом транспорта белков в ядро является то, что он другой уровень, на котором можно контролировать активность ядерных белков.Факторы транскрипции, например, функционируют только тогда, когда они присутствуют в ядре, поэтому регулирование их импорта в ядро является новым средством контроля экспрессии генов. Как будет обсуждаться в главе 13, регулируемый ядерный импорт как факторов транскрипции, так и протеинкиназ играет важную роль в контроле поведения клеток в ответ на изменения в окружающей среде, поскольку он обеспечивает механизм, с помощью которого сигналы, поступающие на клеточную поверхность может передаваться в ядро.
В одном механизме регуляции факторы транскрипции (или другие белки) связываются с цитоплазматическими белками, которые маскируют их сигналы ядерной локализации; поскольку их сигналы больше не распознаются, эти белки остаются в цитоплазме. Хороший пример – фактор транскрипции NF-κB, который активирует транскрипцию легких цепей иммуноглобулина-κ в B-лимфоцитах (). В нестимулированных клетках NF-κB обнаруживается как неактивный комплекс с ингибирующим белком (IκB) в цитоплазме.Связывание с IκB, по-видимому, маскирует сигнал ядерной локализации NF-κB, тем самым предотвращая транспортировку NF-κB в ядро. В стимулированных клетках IκB фосфорилируется и деградирует посредством убиквитин-опосредованного протеолиза, позволяя NF-κB проникать в ядро и активировать транскрипцию его генов-мишеней.
Рисунок 8.12
Регулирование ядерного импорта факторов транскрипции. Фактор транскрипции NF-κB поддерживается как неактивный комплекс с IκB, который маскирует свою последовательность ядерной локализации (NLS) в цитоплазме.В ответ на соответствующий внеклеточный (подробнее …)
Ядерный импорт других факторов транскрипции регулируется непосредственно их фосфорилированием, а не ассоциацией с ингибирующими белками. Например, дрожжевой фактор транскрипции SWI5 импортируется в ядро только на определенной стадии клеточного цикла (см.). В противном случае SWI5 сохраняется в цитоплазме в результате фосфорилирования по остаткам серина, соседним с сигналом его ядерной локализации, предотвращая ядерный импорт.Регулируемое дефосфорилирование этих сайтов активирует SWI5 на соответствующей стадии клеточного цикла, разрешая его транслокацию в ядро.
Транспорт РНК
В то время как многие белки избирательно транспортируются из цитоплазмы в ядро, большинство РНК экспортируются из ядра в цитоплазму. Поскольку белки синтезируются в цитоплазме, экспорт мРНК, рРНК и тРНК является критическим этапом экспрессии генов в эукариотических клетках. Как и импорт белка, экспорт РНК через комплексы ядерных пор является активным энергозависимым процессом, для которого требуется Ran GTP-связывающий белок.
РНК транспортируются через ядерную оболочку в виде комплексов РНК-белок, которые в некоторых случаях достаточно велики, чтобы их можно было увидеть с помощью электронной микроскопии (). Субстратами для транспорта являются комплексы рибонуклеопротеидов, а не голые РНК, и РНК нацелены на транспортировку из ядра с помощью сигналов ядерного экспорта на связанных с ними белках. Эти белки распознаются экспортинами и транспортируются из ядра в цитоплазму, как описано ранее (см.). Пре-мРНК и мРНК связаны с набором, по крайней мере, из 20 белков (образующих гетерогенных ядерных рибонуклеопротеинов или hnRNPs ) на протяжении их обработки в ядре и возможного транспорта в цитоплазму.По крайней мере, два из этих белков hnRNP содержат сигналы ядерного экспорта и, как полагают, функционируют как носители мРНК во время их экспорта в цитоплазму. Как обсуждается в следующем разделе этой главы, рибосомные РНК собираются с рибосомными белками в ядрышке, а интактные рибосомные субъединицы затем транспортируются в цитоплазму. Их экспорт из ядра, по-видимому, опосредуется сигналами ядерного экспорта, присутствующими на рибосомных белках. Для тРНК специфические белки, которые опосредуют ядерный экспорт, еще предстоит идентифицировать.
Рисунок 8.13
Транспорт рибонуклеопротеидного комплекса. Клетки слюнных желез насекомых продуцируют большие рибонуклеопротеидные комплексы (РНП), которые содержат от 35 до 40 т.п.н. РНК и имеют общую массу примерно 30 миллионов дальтон. Эта серия электронных микрофотографий показывает (подробнее …)
В отличие от мРНК, тРНК и рРНК, которые функционируют в цитоплазме, мяРНК функционируют внутри ядра как компоненты механизма обработки РНК. Возможно, удивительно, что эти РНК первоначально транспортируются из ядра в цитоплазму, где они связываются с белками с образованием функциональных snRNP, а затем возвращаются в ядро ().Белки, которые связываются с 5′-крышками мяРНК, по-видимому, участвуют в экспорте мяРНК в цитоплазму, тогда как последовательности, присутствующие в белках мяРНП, ответственны за транспорт мяРНП из цитоплазмы в ядро.
Рисунок 8.14
Транспорт мяРНК между ядром и цитоплазмой. Малые ядерные РНК первоначально экспортируются из ядра в цитоплазму, где они связываются с белками с образованием мяРНП. Собранные мяРНП затем транспортируются обратно в ядро.
Box
Ключевой эксперимент: идентификация сигналов ядерной локализации.
Определение, структура и функции со схемой
Что такое ядро
Ядро – это двойная мембраносвязанная органелла, расположенная только в центре эукариотической клетки и включающая ДНК , генетический материал. Это наиболее важная и определяющая черта всех высших организмов, включая клетки растений и животных, основная функция которых – контролировать и координировать функционирование всей клетки.
Слово «ядро» (множественное число: ядра) происходит от латинского слова « ядро », означающего «ядро» или «семя».
Схема структуры ядра
Структура и характеристики
Самая большая и наиболее заметная органелла в клетке, ядро, составляет почти 10% от объема всей клетки. В клетках млекопитающих средний диаметр ядра составляет приблизительно 6 мкм. В основном ядро имеет сферическую или продолговатую форму.Эукариоты обычно содержат одно ядро, однако эритроциты и тромбоциты не имеют ядра, а остеокласты костей имеют их много. Цвет ядра обычно сероватый, но может отличаться в зависимости от типа клетки.
Детали и их функции
Анатомически ядро всех клеток растений и животных состоит из нескольких компонентов, перечисленных ниже. Все эти компоненты работают вместе, чтобы ядро выполняло свою задачу как «контролирующий центр» клетки.
1) Ядерная оболочка и ядерные поры
Ядерная оболочка, окружающая ядро, состоит из фосфолипидного бислоя, похожего на клеточные мембраны, и содержит крошечные отверстия, называемые ядерными порами над ними. Эти две мембраны часто называют внутренней и внешней ядерными мембранами с заполненной жидкостью областью, называемой перинуклеарным пространством между ними. Околоядерное пространство имеет толщину от 20 до 40 нм. Наружная мембрана прикреплена к рибосомам и является продолжением эндоплазматического ретикулума клетки, системы, которая помогает упаковывать, транспортировать и вывозить вещества за пределы клетки.
Функции
Ядерная оболочка отделяет ядерное содержимое от цитоплазмы и является избирательно проницаемой по своей природе
Ядерные поры регулируют поток молекул в ядро и из него
2) Ядерная пластинка
Они представляют собой сеть из белковых нитей, организованных в виде сети, которые выстраиваются под внутренней ядерной мембраной. Белки, составляющие ядерную пластинку, известны как ламины, то есть белки промежуточных филаментов.
Функции
Поддерживает ядерную оболочку, сохраняя общую форму и структуру ядра
3) Хроматин
Это комплекс генетического материала (ДНК или РНК) и белков, обнаруженных в ядре покоящейся или неделящейся клетки. Хроматин подразделяется на два типа, гетерохроматин и эухроматин, в зависимости от функций. Гетерохроматин – это функционально неактивная форма хроматина, обнаруженная рядом с ядерной оболочкой.Напротив, эухроматин – это мягкая, менее конденсированная форма, находящаяся в функционально активном состоянии. Организованный материал хроматина, который сильно конденсирован и спарен, известен как хромосома .
Функции
Содержит наследственную информацию и инструкции, необходимые для управления такими процессами, как метаболизм, рост клеток и деление клеток
Помогает в экспрессии генов, когда молекулы ДНК создают копию РНК, процесс, называемый транскрипцией, который позже преобразуется в белки с помощью процесса, называемого трансляцией
4) Нуклеоплазма
Также известная как кариоплазма, она находится внутри ядра и представляет собой студенистое вещество, похожее на цитоплазму, состоящее в основном из воды с растворенными солями, ферментами и взвешенными органическими молекулами.
Функции
Защищает содержимое ядра, обеспечивая подушку вокруг ядрышка и хромосомы
Поддерживает ядро, чтобы оно сохраняло свою форму
Обеспечивает среду, через которую ферменты и фрагменты генетического материала (ДНК или РНК) могут транспортироваться по ядру
5) Ядрышко
Он выглядит как темное пятно внутри ядра и представляет собой плотную безмембранную структуру, состоящую из РНК и белков, а также гранул и волокон, которые остаются прикрепленными к хроматину.Ядрышко содержит несколько областей, называемых ядрышковыми организаторами, которые представляют собой сегменты хромосом, содержащие гены рибосомной РНК. Ядрышко исчезает при делении клетки и реформируется после завершения деления клетки.
Функции
Синтезировать рибосомы, участвующие в синтезе белка
Часто задаваемые вопросы
1 кв. Кто открыл ядро клетки?
Отв. Ядро было первой органеллой, обнаруженной Антони ван Левенгук во время его исследования с участием микроорганизмов, которое было подробно описано Робертом Брауном в 1831 году.
Q2. Есть ли у прокариот ядро?
Ответ . Прокариотические клетки, включая бактерии и археи, не имеют истинного ядра; вместо этого у них есть безмембранная нуклеоидная область, в которой находится их свободно плавающая ДНК.
3 кв. Есть ли у архебактерий и эубактерий ядро?
Ответ .Как архебактерии, так и эубактерии, являющиеся прокариотическими организмами, лишены всех мембраносвязанных органелл, включая ядро.
4 кв. Есть ли у вирусов ядро?
Ответ . Вирусы не имеют клеточных органелл, в том числе ядра в своей клетке. Q5. Есть ли у протистов ядро?
Ответ . Как и все эукариотические клетки, у простейших есть характерный центральный отсек, называемый ядром, в котором находится их генетический материал.
Q6. Есть ли у грибов и амеб ядро?
Ответ . У эукариот, грибов и амеб есть мембраносвязанное ядро внутри своей клетки.
Q7. Есть ли у белых кровяных телец ядро?
Ответ . Лейкоциты, также известные как лейкоциты, имеют отдельное ядро, которое отличает их от других клеток крови.
Q8. Какой важный полимер находится в ядре?
Ответ .ДНК, которая является генетическим материалом клетки, представляет собой полимер нуклеотидов, обнаруженных в ядре.
Q9. Может ли ДНК покинуть ядро?
Ответ . Эукариотическая ДНК никогда не покидает ядро, а копируется в молекулы РНК, которые затем могут перемещаться из ядра.
Q10. В чем разница между ядром и нуклеоидом?
Ответ . Ядро – это связанная с мембраной органелла, в которой находится ДНК, генетический материал эукариот, тогда как нуклеоид представляет собой область неправильной формы, в которой находится генетический материал прокариот.
Q11. В чем разница между ядром и ядрышком?
Ответ . Ядро – это мембранно-связанная органелла, в которой находится ДНК, генетический материал эукариотической клетки, тогда как ядрышко – это суборганелла, находящаяся в ядре, содержащая РНК, и ответственная за синтез рибосом.
Последний раз статья была пересмотрена 4 февраля 2021 г.
Ядрышко
– обзор | Темы ScienceDirect
11.1 Краткая история
Ядрышко является наиболее заметной структурой в ядре эукариотической клетки, с его высокой плотностью и большим показателем преломления по сравнению с окружающей нуклеоплазмой, что делает его легко обнаруживаемым в цитологических образцах как с помощью световой, так и электронной микроскопии (рис. 11.1). . Эта структура вызвала значительный интерес на заре световой микроскопии из-за ее заметного положения в клетке. Впервые он был описан в начале 1830-х годов как «ядро внутри ядра» с названием «ядрышко», придуманным немецким физиологом Габриэлем Густавом Валентином (Harris, 2009; Valentin, 1836).К концу 1800-х годов ядрышко было подробно описано в отношении размера, количества на клетку и появления / исчезновения во время митоза (Montgomery, 1898). В 1896 году итальянский патолог Джузеппе Пианезе отметил его увеличенный размер в ядрах злокачественных опухолевых клеток (Pianese, 1896), что с тех пор, как было показано, отражает высокие энергетические потребности гиперпролиферативных клеток и остается полезным прогностическим индикатором агрессивных опухолей (для обзор, см. Montanaro et al., 2008).
Рисунок 11.1. Структура ядра . (A) Ядрышки обнаруживаются с помощью визуализации живых клеток HeLa с помощью дифференциального интерференционного контракта (DIC) в виде заметных овоидных субядерных структур (стрелка) и легко очищаются методами фракционирования в градиенте сахарозы (вставка). (B) Сканирующая электронная микроскопия очищенных ядрышек выявляет оболочку из гетерохроматина, которая их окружает. (C) Просвечивающая электронная микроскопия ядрышек in situ идентифицирует отдельную субструктуру, состоящую из фибриллярного центра (FC), плотного фибриллярного компонента (DFC) и гранулярного компонента (GC).(D) Структура ядра и динамика могут быть изучены с помощью световой микроскопии с использованием ряда флуоресцентных маркеров. На этом изображении показаны отчетливые паттерны локализации временно экспрессируемого GFP-меченного нуклеофозмина (GC, синий), эндогенного фибрилларина, окрашенного с использованием меченных флуорофором антител (DFC, красный), и соседних белков, биотинилированных стабильно экспрессируемым BirA (биотинлигазой) UBF ( ФК, зеленый).
Достижения в области микроскопии и методов цитологического окрашивания в конце 1800-х годов привели к первому описанию волокнистой сети внутри ядра, которую Вальтер Флемминг назвал «хроматином» (от «окрашиваемого материала»), хотя позже Генрих переименовал ее в «хромосому». Вальдейер.Флемминг также описал последовательность движений хромосом во время митоза, когда они делятся поровну на две дочерние клетки (для обзора см. O’Connor and Miko, 2008). Поскольку хромосомная теория наследственности продолжала развиваться в начале 1900-х годов, серия исследований установила ядрышко как генетически детерминированную структуру. В частности, в митотических хромосомах наблюдалось, что количество и длина вторичных перетяжек (определяемых как тонкие области с небольшим количеством ДНК или без нее, обнаруженной с помощью кислотного метода окрашивания Фельгена) коррелировали с количеством и размером ядрышек в интерфазных клетках (Heitz , 1931).В 1934 году Барбара МакКлинток продемонстрировала, что хроматин в этих областях действует как ядрышковый организующий элемент (McClintock, 1934), с тех пор названный NOR для «ядрышковой организующей области».
В 1940-х годах окрашивание нуклеиновой кислотой показало, что ядрышки обогащены РНК (Brachet, 1940; Caspersson and Schultz, 1940). В конечном итоге за этим наблюдением последовала демонстрация рибосомальной ДНК в ЯОР (Ritossa and Spiegelman, 1965; Scherrer et al., 1963), а серия исследований идентифицировала ядрышко как место синтеза рибосом (Birnstiel et al., 1963; МакКонки и Хопкинс, 1964; Перри, 1965). Они включали поразительную демонстрацию остановки роста и отсутствия синтеза рРНК в безъядерном эмбрионе Xenopus laevis (Brown and Gurdon, 1964).
Изобретение электронного микроскопа (ЭМ) Knoll и Ruska (1932) позволило провести ультраструктурный анализ ядрышек в нанометровом масштабе, который подтвердил отсутствие у этой органеллы мембраны и выявил существование перинуклеолярной оболочки из конденсированного хроматина (рис. .11.1Б). Он также очертил трехчастную субструктуру (рис. 11.1C), включающую концентрическое расположение трех различных компонентов: внутреннюю слегка окрашенную тонкую фибриллярную структуру (фибриллярный вход; FC), в основном окруженную плотно упакованными фибриллами (плотный фибриллярный компонент; DFC) и внедренную в зернистая периферическая область (гранулярный компонент; GC), состоящая из частиц РНП размером 15–20 нм (Bernhard, Granboulan, 1963; Swift, 1963). В сочетании с авторадиографией для оценки распределения нуклеиновых кислот было показано, что внутриядерные фибриллярные области обогащены РНК (Bernhard and Granboulan, 1963), причем меченая РНК движется от них к гранулярной области (von Gaudecker, 1967; Granboulan and Granboulan, 1965; Unuma et al., 1968).
Эти ранние ЭМ-исследования завершились прямой визуализацией транскрипционно активных рибосомных генов в препаратах ядрышек, диссоциировавших и распространяющихся на жидкой поверхности в виде структуры «рождественской елки» (КТ) (Miller and Beatty, 1969) (рис. 11.2). Б). У этих деревьев ветви возникающих транскриптов отходят от центрального ствола ДНК и оканчиваются клубками на 5′-конце, которые представляют комплексы процессинга рРНК (Mougey et al., 1993; Scheer and Benavente, 1990; Sharma and Tollervey, 1999).Хотя это поразительные изображения, которые коррелируют морфологию ядрышка с различными этапами биогенеза рибосом, активная транскрипция генов рДНК в форме CT еще не наблюдалась непосредственно в тонко срезанных интактных ядрышках, и по-прежнему трудно согласовать эти структуры и их требуемую упаковку с in situ ядрышковые компоненты (Jordan, 1991; Shaw et al., 1995). Тем не менее, все эти наблюдения способствовали растущему признанию ядрышка как «органеллы, образованной в процессе построения рибосомы» (Mélèse and Xue, 1995).
Рисунок 11.2. Организация и транскрипция генов рРНК . (A) ЯОР содержат несколько повторов генов рРНК (~ 43 т.п.н.), которые кодируют транскрипт пре-рРНК 45S, с вкраплениями участков IGS (~ 30 т.п.н.). Этот транскрипт далее обрабатывается серией посттранскрипционных модификаций и событий расщепления в 18S, 5.8S и 28S рРНК, которые включены в прерибосомные субъединицы. (B) Диаграмма, изображающая прямую визуализацию транскрипционно активных рибосомных генов в хромосомных распределениях в виде структур рождественской елки (СТ) с «ветвями» возникающих транскриптов рРНК, отходящими от центрального «ствола» рДНК и заканчивающимися в «шариках» комплекса процессоров рРНК.
Интересно, что хотя конденсированный хроматин виден в ядрышках с помощью ЭМ, обычно считается, что его количество невелико по сравнению с остальной частью ядра. Первоначально это было основано на том факте, что ядрышки выглядят как темные дыры (хотя присутствует слабый сигнал), когда клетки окрашиваются интеркалирующими красителями ДНК, такими как 4 ‘, 6-диамидин-2’-фенилиндол дигидрохлорид (DAPI) (рис. 11.3). A), но то же самое верно и для распределения меченых гистонов, включенных в нуклеосомы (Müller et al., 2007) (рис. 11.3B) и визуализация репликации ДНК путем включения меченых нуклеотидов (O’Keefe et al., 1992). Оценки нуклеолярных (и связанных с ядрышками) концентраций ДНК в нуклеоплазме не могут полностью объяснить эти результаты, как и никакая другая единственная модель, которая была предложена, от плотной структуры ядрышка, влияющей на проницаемость для красителей и меченых конструкций (Hancock, 2004), до выход рДНК из ядра ядрышка для репликации (Димитрова, 2011) (см. обзор в Smirnov et al., 2016).
Рисунок 11.3. Ядерная ДНК и РНК . (A) В клетках HeLa, окрашенных ДНК-интеркалирующим красителем DAPI, ядрышки наблюдаются как более темные, минимально окрашенные области (стрелка) по сравнению с остальной нуклеоплазмой. (B) GFP-меченный гистон h3B, который включен в нуклеосомы, демонстрирует аналогичное распределение при стабильной сверхэкспрессии в клетках HeLa. (C) Растущие транскрипты рРНК могут быть обнаружены в клетках посредством включения и окрашивания уридин-5′-трифосфатного (UTP) аналога 5-фторуридина (5-FU).Окрашивание нуклеоплазмы отражает уровни транскрипции Pol II, тогда как окрашивание ядрышка (стрелка) отражает уровни транскрипции Pol I. Масштабная линейка = 10 мкм.
Развитие технологии нуклеиновых кислот в течение следующих двух десятилетий позволило молекулярное расчленение пути биогенеза рибосом, от инициации транскрипции рРНК до сборки и экспорта субъединиц рибосом, в ряде модельных систем. Неожиданное наблюдение, что нерибосомная РНК, в частности РНК-компонент сигнальной распознающей частицы, также процессируется в ядрышке, возвестило появление гипотезы «плюрифункционального ядрышка» (Jacobson and Pederson, 1998a; 1998b) с последующей работой по идентификации ядрышкового процессинга некоторых транспортных РНК (Bertrand et al., 1998; Jarrous et al., 1999) и малых ядерных РНК (Ganot et al., 1999). Также было показано, что он функционирует как домен секвестрации белка при регуляции прогрессирования клеточного цикла и стабилизации p53 (Cockell and Gasser, 1999; Visintin and Amon, 2000). Достижения в области геномного и протеомного скрининга, которые позволили определить содержание ДНК, РНК и белков в ядрышке, которое легко очищается в больших количествах (Busch et al., 1963; Chamousset et al., 2010; Li and Lam, 2015; Maggio et al. al., 1963), которые должны быть картированы как в стационарных условиях, так и в ответ на различные возмущения, дополнительно подтверждают идею о ранее неизвестных ролях помимо роли биогенеза рибосом (Andersen et al., 2005; 2002; Бай и др., 2014; Boisvert et al., 2007; Немет и др., 2010; Пендл и др., 2005; Politz et al., 2009; Scherl et al., 2002; van Koningsbruggen et al., 2010).
Появление генетически кодируемых флуорофоров подтвердило, что ядрышко представляет собой динамическую структуру, содержимое которой находится в постоянном потоке (Chen and Huang, 2001; Phair and Misteli, 2000; Politz et al., 2003) и которая может быстро реагировать на широкий спектр ряд клеточных сигналов, которые координируют рост и пролиферацию клеток.Он также предоставил средства для отслеживания процесса разборки / сборки ядрышек на протяжении клеточного цикла (Hernandez-Verdun et al., 2013; Leung et al., 2004) с помощью покадровой визуализации и фотокинетического анализа маркерных белков, меченных флуорофором. известно, что они локализуются в FC, DFC и GC (рис. 11.1D). Более поздние инновации в визуализации сверхвысокого разрешения (Sydor et al., 2015) теперь позволяют анализировать структуру и функцию ядрышка с помощью световой микроскопии в нанометровом масштабе как в фиксированных, так и в живых образцах, используя широкий спектр флуорофорных меток, зондов и тесты, которые разрабатывались годами.
Структура ядра: ядрышко, ядерная мембрана и ядерные поры – видео и стенограмма урока
Структура и организация ядра
Импортные белки помогают белкам NLS проходить через ядерные поры
Ядро – это структура, отвечающая за содержание ДНК и обеспечивающая место для репликации и транскрипции. Эти процессы обеспечивают выполнение инструкций о том, как сделать вас тем, кем вы являетесь.Очевидно, что это очень важная работа, поэтому для поддержания максимальной скорости функционирования клетки ядро представляет собой хорошо организованную структуру.
Ядро окружено ядерной оболочкой , которая представляет собой двойную мембрану, состоящую из внешней и внутренней мембран. Эта двойная мембрана защищает ядро и его содержимое от нежелательных гостей. Некоторые белки должны находиться в ядре, чтобы участвовать в таких процессах, как репликация и транскрипция. Однако многим белкам здесь нечего делать.Ваша ДНК, ваше собственное запатентованное руководство по генетике – это уникальное и ценное достояние. Его нужно беречь.
Только очень маленькие белки могут попасть в ядро через ядерные поры , которые представляют собой небольшие отверстия в ядерной оболочке, где соединяются внутренняя и внешняя мембраны. Каждая пора выстлана белками, образуя ядерную корзину на ядерной стороне мембраны. Ядро окружают тысячи ядерных пор.
Крупные белки не могут пройти через эти ядерные поры без необходимых учетных данных.Только большие белки со специализированной аминокислотной последовательностью, известной как NLS или сигнал ядерной локализации, допускаются в ядро через ядерную пору. Если у них есть правильный проход, эти большие белки сопровождаются с помощью специальной группы из импортирующих белков , которые несут груз NLS-белка в ядро. Это действие требует химической энергии, заставляя поры растягиваться, чтобы вместить эти более крупные белки.
Части ядра
Почему в ядре разрешены только определенные белки? Что ж, помните, что именно здесь происходят важные процессы ДНК.Инструкции вашей ДНК аккуратно складываются и хранятся в ядре в виде хроматина , который представляет собой ДНК, упакованную с помощью специализированных белков. Вы можете представить, что хотите, чтобы руководство владельца ДНК не было порвано или смято. Ядро защищает и организует хроматин также через ядерную пластину , которая прикрепляется к ядерной оболочке и хроматину, чтобы поддерживать форму ядра.